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发育生物学
河北农业大学生命科学学院生物科学发育生物学重点 发育生物学
编辑于2020-02-13 10:27:33- 发育生物学
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发育生物学
绪论
发育生物学的研究内容(重点)
发育生物学是运用现代生物学技术，研究生物体从精子和卵子发生、受精、发育、生长、衰老、死亡等整个生命发生的变化过程极其变化机制的科学。(重点)
学科发展史
古希腊是发育生物学的摇篮
希波克拉底
亚里士多德
胚胎是逐渐形成的
坚信导致胚胎发育的内部力量是灵魂
预成论和先成论之争
预成论
渐成论(后成论)一个生物的个体是一些由均一的结构在一定条件下逐渐形成的。(重点)
细胞理论的提出
20世纪的推动力和进步
现代发育生物学
发育生物学和胚胎学的主要区别(补充)
发育生物学研究的模式动物(重点)以后讲
发育生物学的主要研究技术(重点)
试管婴儿技术:试管中进行受精和早期发育
超微结构分析技术:透射电镜、扫描电镜
示踪技术:放射性同位素或发光的荧光素
免疫化学及原位杂交技术:研究蛋白质和基因在组织细胞内的定位和表达情况
微阵列技术:DNA芯片
诱导突变技术:基因敲除、敲降、过量表达
发育生物学在生产实践中的应用
第一章 发育旳细胞和分子基础
第一节 发育的细胞基础
发育的基本阶段(以动物为例)
胚胎发生期(胚胎期)
受精
卵裂
原肠形成
器官形成
变态期
变态
成体期
成熟
胚后期
发育的细胞共性事件(重点)
细胞迁移:因发育需要造成的细胞在组织间的移动
例子:①人脸的多数骨骼的细胞来源——头背部的细胞迁移演变而来 ②血细胞、淋巴细胞和配子细胞的前体细胞都属于长距离的迁移细胞 ③鸡胚盘的形成
模式形成
细胞分裂
蛙卵卵裂
细胞分化:细胞在形态结构和功能上的异化现象
细胞凋亡:发育过程中编程性的细胞死亡过程
①爪蟾的桑椹胚通过内细胞团的细胞凋亡发育成囊胚 ②鸡趾和鸭趾间的趾间组织的细胞凋亡现象 ③植物蓼形胚囊中反足细胞和助细胞的消失
第二节 发育的分子基础
通过调控蛋白的生成来控制细胞行为
从基因到功能蛋白的五个调控步骤
转录
加工
转运
翻译
修饰
例子
红细胞通过血红蛋白输送氧气
骨骼肌通过肌肉收缩蛋白完成收缩
基因的差异表达控制发育
细胞命运的定型(重点)
定型(指定)的概念(重点)细胞在分化之前，发生一些隐蔽的变化，使细胞命运朝特定方向发展的过程
细胞定型的两个阶段
特化
决定
胚胎细胞定型的两种方式
胞质隔离
概念:卵细胞质中的形态发生决定子在受精时发生运动，被分隔到一定区域，卵裂时分配到特定的分裂球发育命运的现象。
形态发生决定子
自主特化
镶嵌型发育(自主型发育):以细胞自主特化为特点的胚胎发育模式(重点)
海鞘、栉水母、环节动物、线虫和软体动物
胚胎诱导
概念:胚胎的一部分细胞可对邻近的另一部分细胞施加影响，并决定其分化方向的作用。
蝾螈的胚孔背唇移植实验
有条件特化
调整型发育(有条件发育):以细胞有条件特化为特点的胚胎发育模式
海胆、两栖类、鱼类都是典型的调整型发育胚胎
第二章 细胞分化
第一节 多细胞生物分化建立的条件
细胞分化建立的重要条件(重点)
细胞分化建立的前提:细胞携带有丰富的遗传信息且具有复杂的表达调控机制。
细胞分化得以实施的重要条件:细胞间存在复杂的信号系统和由此引导的细胞间的相互作用。
细胞间质是细胞分化的依托并为之提供必要的微环境
细胞分化的遗传信息及其表达
基因组是细胞分化遗传信息最重要的载体
基因组中的三大类基因(重点)
管家基因:维持细胞生存所必须的，在各类细胞中处于活动状态的基因。
调节基因:调节其他基因表达
组织专一性基因:直接对应于专一分化的细胞结构、功能表达的基因
细胞分化过程中，基因的差别表达可在多层次上受到调控
细胞质中含有影响分化的遗传因子
信号系统与细胞分化
多细胞生物体内的非物理性的六大类生物信号系统(重点)
信息激素(个体间传递信息的外激素)——性诱激素
实现神经递质操作的神经信号工作系统——乙酰胆碱
旁泌素生物信号系统——自泌素
内分泌激素——生长激素、促甲状腺激素
神经肽信号类(神经激素信号系统)——催产素、促甲状腺释放激素
细胞接触型信号——引导近端细胞进行分化
细胞分化中生物信号系统的作用机制
细胞表面的三类基本受体
离子通道型受体
G蛋白偶联型受体:酪氨酸蛋白激酶
具有酶活性的受体
信号系统通过组合调控实现细胞分化
组合调控
组合调控对细胞分化的重要意义
细胞间质对细胞分化的许可性作用
概念
例子:肾的发育、神经嵴细胞的迁移
第二节 细胞分化的近段诱导和远程控制
发育过程中细胞分化的模式
细胞内程序的分化
两种机制
细胞间的分化诱导(重点)
1.细胞分化的近段诱导:诱导细胞产生的诱导因子通过扩散或细胞间直接接触的方式将分化信息传递到靶细胞，出发靶细胞的分化。
2.细胞分化的远程控制:内分泌细胞产生和释放生长因子或激素，通过血液循环运输到达靶细胞，远距离诱导和控制细胞的分化。
细胞分化的近端诱导
旁泌素(生长分化因子)(重点)
由诱导细胞产生，多为蛋白质
旁泌素的种类
①纤维母细胞生长因子(FGF)家族——FGF3致死性侏儒症
②Wnt家族——纯合Wnt3a基因缺失的小鼠胚胎中尾节发育受阻
③Hedgehog家族
④TGF-β超家族
近段诱导细胞分化的主要特征(重点)
1.存在互为诱导和被诱导者的现象——蛙眼的发生、脊椎动物肾脏的发生
2.具有区域特异诱导的现象——鸡真皮组织移植实验、蝾螈和蛙的囊胚口部外胚层区域交互移植
3.可以是群体细胞参与的行为也可精确到单个细胞水平——果蝇复眼成虫盘光受体细胞的分化
4.细胞间质对近端诱导的实现有重要作用——细胞间质中胶原Ⅲ型纤维影响小鼠唾液腺分支形成
细胞分化的远程控制
概念
参与的发育现象
脊椎动物的五大类激素
氨基酸类:肾上腺素、甲状腺素
小肽类:促甲状腺释放因子、加压素
蛋白质类:胰岛素、生长素
糖蛋白类:促甲状腺素、促黄体激素
甾醇类:雄性激素、雌性激素
远程控制细胞分化的主要特征和作用(重点)
1.激素具有多效性，为有限激素对大面积复杂发育行为的实施提供了可能——生物的变态
2.靶细胞对激素的特异应答，保证了分化应答的专一性——蛙变态过程中的器官特异性
3.靶细胞受体表达的反馈调节机制，为复杂发育的协调进行创造条件——甲状腺素T3引起T3受体自诱导造成爪蟾变态加速的假说模型
4.需与近端诱导协同工作，落实由激素启动的发育程式，以实现复杂的细胞分化和组织器官的构建——两栖动物变态时尾的退化
5.在发育程序中具有运作上的独立性，对生物与环境的适应和生物多样性的建立有重要意义——超龄幼虫现象和性别转换以适应环境、昆虫的渐变态和全变态体现生物多样性
第三节 发育过程中细胞分化的类型(重点)
空间区域性分化
概念:在发育的早期，细胞出现群体区域化的分化现象——头胸腹区域划分
特点
细胞时向性分化
概念:在异时基因的控制下，细胞的分化可随时间或阶段的改变而改变。——泌乳细胞的分化
异时基因
细胞性分化
含义:在发育过程中，产生功能、结构上的专一化细胞——神经、肌肉、上皮等细胞的分化
两个重要特点
细胞水平的性别分化
第三章 自组织
第一节 发育中的自组织现象
典型的自组织现象
两栖动物神经胚细胞重组实验
两栖动物胚胎不同类型细胞聚集时的自组织方式
自组织现象发生的重要原因(重点)
原因:细胞和细胞、细胞和细胞间质之间的亲和性的差异。具有高度的特异性
实验表明:张力较高的组织聚集在中央位置。
自组织现象在发育中的作用
构成复杂的发育图案
引发初级间质细胞和骨骼细胞——海胆初级间质细胞的迁移
对细胞定位、组织和器官的构建有重要作用——15d的小鼠胚胎皮肤细胞悬浮液的重建实验、蝾螈前肢不同部位的原基移植时得重组现象
对发育中的细胞迁移有重要作用
对植物发育有重要作用
第二节 细胞粘着与亲和的分子基础
细胞表面抗原:在真核细胞双层膜中镶嵌有大量蛋白质或糖蛋白分子，他们的部分分子片段暴露于细胞膜外，构成细胞的表面特征结构。(重点) 根据分子结构和功能特征，细胞亲和分子分为三类:细胞粘着分子、底物粘着分子、细胞连接分子(重点)。
细胞粘着分子
钙粘素——钙黏素介导的细胞亲和、小鼠神经管形成过程中钙黏素的双荧光定位
免疫球蛋白超家族粘着分子
底物粘着分子
概念(重点):在细胞间质中，对胞外基质的形态构建、分化细胞的形态组织和发育中细胞的迁移有着重要的意义的纤连蛋白和层粘连蛋白。
纤连蛋白
——正在发育的鸡胚胎中的纤连蛋白的表达(荧光抗体染色)
纤连蛋白对细胞的迁移有重要作用
许多物种原肠形成时集团细胞的迁移
鸡胚心脏发生细胞和原基的移位
两栖类胚胎早期生殖干细胞的迁移
层粘连蛋白
细胞连接分子
间隙连接
间隙连接在动物发育中的作用
例——抗体封闭法阻止连接子构建间隙连接，发育异常
第四章 动物的发育模式
第一节 胚胎学对动物发育模式的确定和阶段划分
动物的生活周期
世代交替(重点):在多细胞生物周期性的生活史中存在有双倍染色体和单倍染色体两种不同细胞构成的阶段，并且它们之间相互更替出现。 受精是动物发育的开端。
动物的形态结构特征及其发育构建的多态性（重点）
各种成体动物的体型特征不同
非对称型:海绵动物、软体动物蜗牛
辐射对称型:肛肠动物水螅、棘皮动物海胆
两侧对称型:人类等
胚胎的卵裂方式不同（完全卵裂和不完全卵裂）
完全卵裂:辐射型（海胆）、螺旋型（软体动物、环节动物）、对称型（被囊动物）、旋转型（哺乳动物）
不完全卵裂:斑马鱼（部分盘状卵裂）、果蝇（部分表面卵裂）
胚层数目不同
低等动物:只有内、外两个胚层。——海绵动物、肛肠动物
高等动物:内、中、外三个胚层
消化道口发生方式不同
原口动物:由原肠胚的胚孔形成口——大多数无脊椎动物(蚯蚓、对虾)
后口动物:在胚孔对面形成新的口——棘皮动物、毛颚动物、半索动物和脊索动物
动物体腔的发生方式不同
无体腔动物——扁形动物
假体腔动物——线虫动物、线形动物(蛔虫)
真体腔动物——软体动物、环节动物、节肢动物和所有脊索动物
体节形成的方式不同
环节动物:个体节基本相同——蚯蚓、水蛭
节肢动物:身体分为头胸腹或头胸尾三部分，附肢分成许多节。——蝗虫
脊索动物:在个体发育全过程或某一时期具有脊索、背神经管和鳃裂的动物——柄海鞘、文昌鱼、人等
胚胎学的动物胚胎发育模式及其阶段划分
动物胚胎发育基本模式(鱼类和两栖类)——文昌鱼有神经胚但有的没有
不同物种之间的胚胎发育有很大差别
肛肠动物:棒螅没有囊胚阶段；钵水母有囊胚阶段
棘皮动物:海胆没有神经胚阶段
高等脊椎动物鸟类和哺乳动物:具有胚外器官(羊膜、胎盘、脐带)
第二节 模式动物
海胆、秀丽线虫、果蝇、斑马鱼、爪蟾、鸡、小鼠(重点)
海胆
海胆的正常胚胎发育
作为模式生物的优点: 1.易得到大量精子和卵子用于实验 2.人工授精后，完全同步发育 3.胚体透明，便于观察 4.可在水中甚至显微镜下发育 5.孵化速度快，仅需一至两天就可以孵出幼虫，是研究及早期发育的好材料。
秀丽线虫
秀丽新杆线虫生活史——渐变态(不完全变态)
作为模式生物的优点 1.饲养简单，可用长满细菌的琼脂培养皿在室内培养； 2.生命周期短，一般为3.5天 3.胚胎发育速度快，25℃时只需12小时 4.形态简单，表皮透明，易追踪细胞分裂谱系 5.细胞数目固定，幼虫产出时有556个体细胞，2个原始生殖细胞 6.存在雌雄同体(959个体细胞和2000个生殖细胞)和雄性(1031个体细胞和1000个生殖细胞)两类成体 7.幼虫可以直接进行活体冻存和复苏 8.基因组测序已完成
果蝇
果蝇的生活始(完全变态)
模式生物的优点(重点) 1.生活周期短，胚胎在25℃时22小时发育成1龄幼虫，十天发育为成虫 2.个体小，易繁殖 3.有可进行基因定位研究的巨大的多线染色体 4.基因组测序已完成 5.染色体组成简单，有大量的突变体 6.卵子大，便于观察，为早期胚胎发育积累充分养料 7.胚胎发育速度快，是观察卵裂、早期胚胎发生和躯体模式形成等发育调控机制的绝佳材料 8.幼虫有变态过程，是分析器官芽细胞增殖机制的理想模型
斑马鱼
生活史
优点（重点） 1.体积小，容易在室内繁殖 2.体外受精和发育，胚体完全透明，便于观察每一个细胞的发育命运 3.发育速度快，水温合适时，2天即可出苗 4.易诱变 5.性成熟短，产卵力强 6.精子可冻存，利于遗传操作和人工诱变 ——剑尾鱼、红鳍东方鲀、青鳉
爪蟾
生活史（渐变态）
优点 缺点——古老的四倍体物种，不易诱变，二倍体物种——热带爪蟾
鸡（羊膜卵生动物）
生活史
与低等脊椎动物胚胎发育的差别
小鼠（羊膜胎生哺乳动物）
生活史
优点（重点） 1.从受精卵到性成熟只需7-9周 2.繁殖不受季节影响，繁殖快且产仔多 3.排卵周期短，每次排出8-12个 4.有大量可靠的有图谱的突变体，易产生转基因动物 5.易饲养和繁殖，比较价廉，方便操作
第五章
第六章