植物生理学第一章水分生理

植物生理学第一章水分生理思维导图

植物的水分生理

• 水分的吸收
  • 植物细胞对水分的吸收
    • 具有大液泡的成熟细胞
      • 渗透吸水
        • 含有液泡的成熟细胞以渗透作用为动力的吸水过程
          • 渗透作用：水分从水势高的系统 通过半透膜向水势低 的系统移动的现象
        • Ψ w = Ψ π + Ψ p
    • 不具液泡的细胞
      • 吸胀吸水
        • 吸胀作用（imbibition）: 亲水胶体吸水膨胀的现象。
          • 吸胀力：亲水胶体吸引水分子的作用力
            • 蛋白质 > 淀粉 > 纤维素
        • ψw= ψπ
    • 水势（water potential）Ψw
      • 每偏摩尔体积水 的化学势差
        • Ψw=Δμ/Vw，m
          • Vw，m ：偏摩尔体积
          • Δμ ：偏摩尔水的G
          • 水势的单位是压强的单位
      • 植物细胞的水势构成
        • Ψw = Ψπ + Ψp+Ψm+Ψg
          • Ψπ （osmotic petential）: 渗透势
            • 也称溶质势（Ψs），由于溶质 颗粒的存在而引起的水势降低值。恒为负值。
          • Ψp（pressure potential）: 压力势
            • 由于细胞壁压力 的存在而引起的水势增加值
              • 一般情况下，压力势为正值
              • 初始质壁分离时，压力势为零
              • 剧烈蒸腾时，压力势为负值
          • Ψm（matric potential）: 衬质势
            • 由于细胞胶体物质（纤 维素、蛋白质等）的亲水性和毛细管对自由水束缚而引起的水势降低值。恒为负值
              • 未形成液泡的细胞有一定的衬质势
              • 已形成液泡的细胞衬质势趋于零
          • Ψg （gravity potential）: 重力势
            • 由于重力的影响而水势升 高值。恒为正值
            • 研究水分在细胞水平转运时，重力势忽 略不计
        • 具有大液泡的成熟细胞 Ψ w = Ψ π + Ψ p
        • 质壁分离细胞：ψw= ψπ
        • 不具液泡的细胞，如分生区细胞和风干种 子，其水势即由衬质势构成:ψw= ψm
        • 水饱和细胞（充分膨胀）：ψw=0
    • 水分的运输
      • 细胞吸水动力是水势梯度
      • 单分子扩散（动力：浓度梯度）
        • 单个水分子通过膜脂双分子层的间隙进入细胞
      • 多分子集流（动力：压力梯度）
        • 水集流通过质膜上水孔蛋白（Aquaporin AQP）
  • 植物根系对水分的吸收
    • 吸水部位
      • 吸水的主要器官 是根系
      • 根吸水的 主要部位是根尖
      • 根尖吸水最活跃的 部位是根毛区
    • 吸水途径
      • 共质体途径 （胞间连丝）
      • 跨膜途径 （内皮层细胞凯氏带）
      • 质外体途径 （细胞壁及胞间隙）
    • 根系吸水方式
      • 被动吸水 —以蒸腾 拉力为吸水动力
        • 被动吸水是植物吸水的主要方式
        • 蒸腾拉力 （transpirational pull）： 由于蒸腾作用产生的水 势梯度使导管中水分上 升的力量
      • 主动吸水—以根压为吸水动力
        • 根压（root pressure）：由于植物根系的 生理活动而使液流从根部沿导管上升的压力
        • 证明根压存在的两个证据：伤流和吐水
          • 伤流 (bleeding)：从受伤或折断的植物组 织伤口溢出液滴的现象
          • 吐水（guttation）：从未受伤叶片边缘或尖 端向外溢出液滴的现象
        • 根压产生的机制
          • 根系主动吸收溶质进 入木质部，木质部Ψs 下降导致Ψw降低， 建立内皮层内外的水 势梯度差，水沿水势 梯度进入木质部建立 正压力（根压）
    • 影响根系吸水的因素
      • 根系密度(root density)：根系密 度越大，吸水能力大
      • 根表面的透性：新生根的表面透性 大， 次生根的透性小或丧失。 土壤干旱时易引起根老化
      • 土壤中的可用水分
      • 土壤通气状况
      • 低温和高温均抑制根系吸水
        • 高温: 加速根系老化过程，吸收面积减少
        • 低温
          • （1）原生质粘性增大，对水的阻力增大，植 物吸水减弱。 （2）水分子运动减慢，渗透作用降低。 （3）根系生长受抑，吸收面积减少。 （4）根系呼吸速率降低，离子吸收减弱，影 响根系吸水。
      • .土壤溶液浓度
        • 土壤溶液浓度过高，水势低，根系吸水 困难
  • 植物体内的水分运输
    • 水分运输的途径
      • 土壤—植物—大气连续系统
        • 土壤和木质部中，在 压力势梯度驱动下， 水分以集流方式移动
        • 水分跨膜运输，在水 势差驱动下，水以渗 透方式进出细胞
        • 在到达外部大气以前， 气态水主要为扩散
    • 水分沿导管或管胞上升的动力
      • 水分上升的动力：根压和蒸腾拉力形成的 压力势差
      • 木质部水分的连续性
        • 内聚力—张力学说
          • （1）水柱有张力（蒸腾拉力和重力，0.53MPa） （2）水分子间有较大的内聚力（氢键） （30 Mpa），内聚力>张力 （3）导管对水分子有附着力
• 水分的使用（吸收水分的1-2％）
• 水分的散失 （吸收的水分的98-99%）
  • 液态散失 — 吐水
  • 气态散失 — 蒸腾作用
    • 指植物体内 的水分以气态方式从植物的表面向外 界散失的过程。
    • 生理意义
      • 1. 有利于水分的吸收和运输蒸腾拉力是高大树木吸水的主要动力 2. 有利于矿物质和有机物的吸收和运输 3. 维持植物体温的恒定
    • 蒸腾作用的部位
      • 幼嫩植物，全部地上部分
      • 成年植物，主要方式，气孔蒸腾
    • 蒸腾作用的指标
      • 蒸腾速率（transpiration rate）：植物在一 定时间内单位叶面积蒸腾的水量。g/m2 h·
      • 蒸腾比率（ratio）或蒸腾效率(efficiency)： 植物每消耗１㎏水所生产的干物质的克数。 农作物为２～10g/㎏
      • 蒸腾系数(coefficient)或需水量：植物制造1g 干物质所消耗的水量（g）。农作物为100～ 500 。
    • 气孔蒸腾
      • 气孔蒸腾速率
        • 气孔面积不超过叶面积的1%，但通过气孔的蒸 腾量达到叶片同样面积的蒸发量的50%以上
        • 经过大孔的扩散速率 与孔的面积成正比
        • 经过小孔的扩散速率与 孔的周长成正比（周长 扩散）—小孔扩散
      • 气孔运动的实质
        • 实质：保卫细胞得失水分（渗透调节） 引起的体积或形状变化
        • 保卫细胞特点
          • 1）含有叶绿体，能进行光合作用 （2）细胞体积很小，调节灵敏（3）细胞壁厚薄不均匀：靠着气孔的内 壁厚，背着气孔外壁薄，细胞壁中有辐射状 微纤束
        • 引起气孔运动的主要原因是：保卫细胞 的吸水膨胀（打开）或失水收缩（关闭）
        • 纤维素微纤丝在气孔开关过程中 作用
          • 双子叶植物
            • 外壁薄，内壁厚。细胞吸水， 外壁伸长向外移动，将内壁 向外拉开，气孔打开。
          • 单子叶植物
            • 两头细胞壁薄，中间 厚。细胞吸水，两头 膨大，气孔打开
      • 气孔运动的机理
        • 淀粉—糖变学说
          • 光下 保卫细胞光合作用 [CO2] 降低 pH 升高（ 6.1-7.3） 淀粉 水解为糖 保卫细胞 Ψs降低 Ψw降 低 保卫细胞吸水膨胀 气孔打开
            • 20世纪60年代 前占主导地位
        • K+积累学说
          • 光下 光合磷酸化产生ATP 活化 H+-ATP酶 分解ATP 分泌H+到细胞壁 的同时，把外面的K+、Cl-吸进保卫细胞 Ψw下降 保卫吸水膨胀 气孔打开
            • 表明：气孔的张开与K+的吸收有关，而气孔开放的维 持与气孔的关闭则和蔗糖浓度的升降有关
        • 苹果酸代谢学说
          • 光下 保卫细胞光合作用 [CO2]降低 pH 升高 CO2转变为 HCO3- （ HCO3-+ PEP → OAA → 苹果酸） Ψw降低 细胞吸水膨 胀 气孔打开 苹果酸 H+解离 激活H+-ATP酶 K+内流 Ψw降低 吸水，打开
      • 气孔运动的调节因素
        • 光: 一般光照促使气孔开放(蓝光和红光 最有效) ，即昼开夜关
          • 红光参与气孔运动的 调节依赖于保卫细胞 的光合作用
          • 蓝光受体玉米黄素 参与H离子外流
        • 温度: 气孔开度一般随温度的升高而增大 （25℃）。 30～35℃气孔关闭
        • 水分: 缺水直接引起气孔关闭
        • CO2: 叶内低浓度CO2可促使气孔张开
        • 风: 微风有利于蒸腾而促使气孔开放；强 风则引起气孔关闭
        • 植物激素
          • 细胞分裂素（CTK, cytokinin）促进气孔张开
          • 脱落酸(ABA, abscisic acid)促进气孔关闭
    • 影响蒸腾作用的因素
      • 蒸腾速率 =扩散力/扩散阻力
        • 扩散力=气孔下腔蒸气压-大气蒸气压
        • 扩散阻力=气孔阻力 + 扩散层阻力
      • 内部因素
        • 气孔和气孔下腔
          • 气孔频度（气孔数/cm2）和气孔大小 直接影响内部阻力，气孔下腔体积影响内部 蒸气压
        • 叶片内部面积
          • 指内部细胞间隙的面积。内部面积大， 水分蒸发快，有利于蒸腾
      • 环境因素
        • 光照 — 最主要的外界条件
          • 提高叶温，增大叶内外蒸气压差； 光使气孔开放，气孔阻力减
        • 温度 高，有利蒸腾
        • 空气相对湿度 大，蒸腾慢
        • 风 微风促进，强风抑制
        • 土壤条件 土温、通气、溶液浓度等通 过影响根系吸水间接影响蒸腾
• 水生理作用
  • 水是原生质的主要组分
  • 水直接参与植物体内的代谢过程
  • 水是物质吸收、运输的良好介质
  • 细胞的分裂和生长需要足够的水
  • 通过水分平衡建立植物细胞的膨压
    • 膨压： 生长的必要条件；维持植物固有的姿态； 控制保卫细胞的运动；物质运输的动力之一
• 合理灌溉的生理基础
  • 植物的水分平衡
    • 植物吸水、用水、失水三者的和谐动态 关系叫做水分平衡（water balance）
  • 作物的需水规律
    • 水分临界期(critical period of water)：植 物对水分不足最敏感、最易受害的时期
    • 常见作物的水分临界期
      • 水稻：花粉母细胞形成期和灌浆期；玉米：开花至乳熟期；高粱：抽花序到灌浆期；豆类、荞麦和花生：开花期
  • 合理灌溉的指标
    • 土壤含水量指标
      • 适宜作物生长的土壤含水量: 田间持水量的60%～80%
    • 作物形态指标
      • 1. 生长速率下降 2. 幼叶的凋萎 3. 茎叶变红
    • 生理指标
      • 叶片水势、细胞汁液浓度或渗透势、气孔状况
  • 合理灌溉增产原因
    • 改善土壤、气候条件
    • 加强养分吸收
    • 促进植物的生长和光合作用
    • 促进同化物的运输、分配及转化