细胞生物学第六章

干货分享！大学生物学的知识点复杂难懂，我为大家整理了这部分细胞生物学第六章的重点知识内容，下图从线粒体与叶绿体异同、 线粒体与氧化磷酸化 、叶绿体与光合作用 等方面进行详细的知识点总结，期末考试轻松拿高分！

线粒体与叶绿体

• 异同
  • 不同之处
    • 线粒体为所有真核细胞所共有其主要功能是进行物质氧化和ATP合成
    • 叶绿体是植物细胞所特有的一种质体其主要功能，是进行光合作用
  • 共同之处
    • 具有封闭的双层膜
    • 都是能量转换器能将能量转换成驱动细胞进行生命活动所需要的能源驱动，各种形式的细胞反应是细胞的能源装置
    • 都具有自身的遗传信息系统，属于半自主细胞器
• 线粒体与氧化磷酸化
  • 线粒体是由两层单位膜叠套叠而成的封闭的囊状结构
  • 线粒体的形态结构
    • 形态、大小、数量和分布
      • 多形性、易变性、运动性、适应性
      • 形态：线状或颗粒状
      • 大小：一般直径为0.3—1.0um，长1.5—3.0um
      • 数量：数百到数千万。不同类型细胞差别较大，与细胞分化相关
      • 分布：根据细胞代谢需要
    • 线粒体的融合与分裂
      • 动植物细胞中均可观察到频繁的线粒体融合与分裂现象，这被认为是线粒体形态调控的基本方式，也是线粒体数目调控的基础，平凡的融合与分裂，可能帮助线粒体共享遗传信息
    • 线粒体融合与分裂的分子及细胞生物学基础
      • 融合的调控基因和调控蛋白
        • 果蝇Fzo:(果蝇精细胞:跨膜的大分子GTPase)葱头
        • 小鼠Mfn，线粒体融素
        • 酵母中膜间隙蛋白（Mgml）
      • 线粒体分裂的调控基因和蛋白
        • 发动蛋白（Dynamin）：一类大分子GTPase(发动蛋白超家族),高度保守。介导各类膜相细胞器的融合与分裂，denml（酵母）dlpl（大鼠）drpl（线虫）可溶性蛋白
        • 招募蛋白：Fisl（线粒体膜蛋白，N端朝向细胞质）和Mdvl（桥梁结合Fisl和Drpo）
        • 其他参与蛋白：endophilin B1、Mff以及GDAP1
      • 线粒体融合与分裂装置
        • 线粒体融合装置：不明确
        • 线粒体分裂装置：复杂，线粒体分裂环
    • 线粒体的超微结构
      • 外膜
        • 厚6nm 通透性强，含有较大的通道蛋白。如 孔蛋白 成分：蛋白质：脂类=1：1 含特殊的酶：合成磷脂，初步分解氧化磷酸化的物质，标志酶单胺氧化酶
      • 内膜
        • 厚度：6—8纳米，向内室褶叠形成嵴，有基粒 通透性差 蛋白质：脂类=3：1 功能：线粒体进行电子传递和氧化磷酸化的部位 酶：传递和ATP合成的酶 线粒体内膜转运蛋白 标志酶是细胞色素氧化酶
      • 膜间隙
        • 宽6—8nm 成分：可溶性酶、底物和辅助因子 功能：形成氢离子电化学梯度 标志酶：腺苷酸激酶
      • 基质或内室
        • 内膜包围的空间还有很多酶 功能： 生化角度：TCA、脂肪酸氧化、氨基酸降解 细胞生物学角度DNA、RNA和蛋白质合成 标志酶：苹果酸脱氢酶
      • 线粒体中各种酶的定位
        • 外膜：单胺氧化酶、Nadh细胞色素酶c还原酶（对鱼藤酮不敏感）、犬尿酸羟化酶、酰基辅酶a合成酶 膜间隙：腺苷酸激酶、二磷酸激酶、核苷酸激酶 内膜：手速b、c、c1、a、a 3氧化酶，ATP合成酶，琥珀酸脱氢酶，β—羟丁酸和β—羟丙酸脱氢酶，肉毒碱酰基转移酶，丙酮酸氧化酶，NADH脱氢酶（对鱼藤酮敏感） 基质：柠檬酸合成酶，苹果酸脱氢酶，延胡索酸酶，异柠檬酸脱氢酶，顺乌头酸酶，谷氨酸脱氢酶，脂肪氧化酶系，天冬氨酸转氨酶，蛋白质和核酸合成酶系，丙酮酸脱氢酶复合物
  • 线粒体的功能
    • 线粒体在细胞能量代谢、自由基产生衰老，细胞凋亡等中起了重要作用
    • 三羧酸循环和氧化磷酸化合成ATP（主要作用）
    • 细胞内氧化自由基的形成：95%
    • 细胞凋亡
    • 细胞信号转导
    • 细胞氧化还原电位的调节
    • 电解质稳定平衡的调控：对细胞中的钙离子
  • 氧化磷酸化
    • 生物氧化的分区及定位
    • 氧化磷酸化的分子结构基础
      • 亚线粒体小泡（内膜小泡）可以 电子传递和，ATP—ADP转变
        • 光滑小泡：可以进行电子传递
        • F1颗，可以进行ATP—ADP转变
    • 氧化磷酸化的偶联机制
      • 电子传递链的组成
        • 电子载体：能可逆的接受和释放电子或氢离子的化学物质，如黄素蛋白，细胞色素，泛醌，铁硫蛋白和铜原子。 电子传递链：电子载体或相应的化合物在内膜上按氧化还原电位从低向高相互关联的排列，称为电子传递链，是典型的多酶体系
        • • 各个化合物成分作用
            • ◆复合物I : NADH-CoQ还原酶复合物(既是电子传递体又是质子移位体) 组成:含42个蛋白亚基,至少6个Fe-S中心和1个黄素蛋白。 作用:催化NADH氧化，从中获得2高能电子—>辅酶Q;泵出4 H+ ◆复合物II:琥珀酸~CoQ还原酶( 是电子传递体而非质子移位体) 组成:含FAD辅基， 2Fe-S中心， 作用:催化2低能电子>FAD>FeS>辅酶Q (无H泵出)p137 ◆复合物II:细胞色素bc1复合物(既是电子传递体又是质子移位体) 组成:包括1cytC1、 2cyt b、1Fe-S蛋白 作用:催化电子从UQH2>cytc;泵出4H+ (2个 来自UQ,2个来自基质)通过Q循环的方式传递电子和质子 ◆复合物IV:细胞色素C氧化酶(既是电子传递体又是质子移位体) 组成:二聚体，每一单体含13个亚基, 三维构象，cyt a, cyt a3 ,2Cu, 作用:催化电子从cytc>分02形成水，2H泵出，2H+ 参与形成水 形成水
      • 质子动力势的形成
      • ATP的合成及ATP合酶的组成
        • ATP合酶的结构
          • 头部(head sector) : F1因子，a3β3yδε亚基构成，核DNA编码，as β亚基上有ATP结合位点，β亚 基有催化ATP合成或水解的活性。
          • 柄部(stalk sector) : y、ε亚基构成，“转子”γ亚基-方面构成穿过F1的中央轴,一个结构域与其中的一个β亚基结合.
          • 膜部(membrane sector) : F0因子，a1b2C12亚基构成，疏水性复合物，c亚基形成 环形夸膜的质子通道，ab亚基在外侧和δ共同组成“定子”
        • ATP的合成机制
          • 1. ATP哈酶上3个亚基构象不同，对核苷酸亲 和力不同; 2. ATP通过旋转催化而生成; 3.质子梯度的作用使ATP从酶分子上解脱下来。
          • 旋转催化(催化ATP合成） ●ATP合成酶催化ADP和Pi合成ATP的转动模型 ●当质子通过F,流入线粒体基质时，基部F,中的c亚基以F1的y 亚基为轴，共同旋转，每旋转120°，就会与亚基接触，这种接触迫使其变为空缺状态。
• 叶绿体与光合作用
  • 叶绿体是植物细胞所持有的能量转换细胞器，其主要功能是进行光合作用及利能利用光能同化二氧化碳和水生成糖，同时产生氧分子
  • 叶绿体的形态结构
    • 叶绿体的形态、大小和数量
      • 形态：凹透镜状或香蕉状
      • 大小：宽2—4um，长5—10
      • 数量：几十或几百
    • 叶绿体的分化和去分化
      • 叶绿体是原生质体的一种分化形式，在特定的情况下说叶绿体的分化是可逆的，叶绿体可去分化，再次形成原生质体，花叶可为园艺植物
    • 叶绿体的分裂
      • 质体和叶绿体通过分裂而实现增殖，叶绿体的分裂与线粒体分裂具有相同的细胞动力学机制：分裂环形式
    • 绿体的结构和化学组成
      • 叶绿体膜
        • 外膜：通透性较大，6—8nm
      • 类囊体
        • 叶绿体基质有许多单位膜封闭而成的扁平小囊
        • 特点
          • 相互堆积形成基粒 类囊体膜上有伸向基质的柄状结构，称为cf1颗粒
        • 化学组成
          • 主要脂类糖脂和脂类色素，磷脂少，脂双层流动性大 蛋白质/脂比值高，含有许多电子载体酶和参与光合作用的色素结合蛋白
      • 基质：含有大量可溶性蛋白淀粉颗粒和含脂沉淀物及核糖体，DNA和RNA，是光合作用固定二氧化碳的场所
      • 膜间间隙：成分与细胞质基质相似，10—20nm
  • 叶绿体的功能
    • 进行光合作用既绿色植物的叶绿体利用绿色素吸收光能利用水和二氧化碳合成糖类等有机物，同时释放氧气的过程 6CO2+H2O+光—C6H12O5+6O2+化学能（674千卡）
    • 光合作用
      • 光反应
        • 对光的吸收并产生氧气，是通过叶绿素等光合色素分子吸收传递光能，并将光能转化为化学的NADPH和ATP的国产，在此过程水分子被光解放出氧气
        • 原初反应
          • 指光合色素分子被光能激发而引起第一个光合光化学反应的过程。原初反应：即光能被天线色素分子吸收，并能传递给反应中心，继而诱发最初的光化学反应，使光能转化为电能的过程
          • 光和色素
            • 含有独特的化学基团，能吸收可见光谱中特定的波长的光 光和单位：约300个叶绿素分子 捕光色素：吸收光能转递给反应中心色素，需能高且传递给需能低 反应中心色素：1对叶绿素a
            • 叶绿素：主要色素
            • 类胡萝卜素：辅助色素
            • 藻胆素：杂色光
          • 光化学反应
            • 光化学反应是指反应中心色素分子吸收光能而引发的氧化还原反应
        • 电子传递与光合磷酸化
          • 电子传递
            • 光合电子传递链由一系列的电子载体构成，包括细胞色素、黄素蛋白、醌和铁氧还蛋白等
          • 光合磷酸化
            • 光合磷酸化是指由光照所引起的电子传递与磷酸化作用相偶联而生成ATP的过程，再通过二氧化碳同化，将能量储存在有机物中 CF0—CF1ATP合酶：与线粒体中相似 光合磷酸化的类型，非循环光合磷酸化和循环光合磷酸化 光合磷酸化的作用机制 光ATP合成机制
        • 光系统
          • 光合作用中光吸收的功能单位； 光反应过程是由叶绿素的两种光合系统：光系统I（PSI）和光系统II（PSII）二共同完成的； PSI和PSII又被称为光反应中心，所有放氧的光合细胞中叶绿体的类囊体膜中都包含PSI和PSII； 光系统复合物：捕光复合物和反应中心复合物
          • PSI的结构与功能
            • 结构：PSI由反应中心复合物和PSI捕光复合物（LHCI）组成
            • 功能：利用吸收的光能或传递来的激发能在类囊体膜上的基质侧将NADP+还原为NADPH
            • 如图
          • PSII的结构与功能
            • 结构
              • 反应中心复合物：20个多肽组成的叶绿素—蛋白复合物
              • PSII 捕光复合物（LHCII）：蛋白质，叶绿素类，胡萝卜素和脂质分子形成的高疏水性膜蛋白复合物
            • 功能：是利用光能在类囊体膜腔面一侧裂解水并在基质侧还原质体醌，使类囊体膜的两侧形成质子梯度
            • 概要
          • Cytb6f复合物的结构与功能
            • Cytb6f复合物还有一个Cytb6、一个Fe—S和一个Cytf(c型细胞色素)， 在电子传递过程中，Cytb6f复合物在PSI和PSII之间承担的重要联系 Cytb6f复合物将电子从双电子载体PQB转运到单电子载体PC形成一个Q循环，在这个循环中，电子从PQBH2一次一个的传递到PC ，引起氢离子的跨膜转运
            • 如图
      • 暗反应
        • 不需要光，碳同化，利用光反应产生的ATP和NADPH还原固定二氧化碳为糖类等有机物，既把活跃的光能转化成稳定的化学能
        • 光合碳同化
          • 卡尔文循环
            • 1、羧化阶段
            • 2、还原阶段
            • 3、RuBP再生阶段
            • 概要
          • C4途径
            • 存在于一些热带和亚热带起源的植物（碳四植物），如甘蔗，玉米，高梁等，该途径固定二氧化碳的最初产物为草酰乙酸，是碳4化物，因此被称为碳四途径
          • 景天代谢
            • 发现于生长在干旱地区的井天科技，其他一些肉质植物，初级固氮产物苹果酸
  • 与叶绿体有关的响应
    • 躲避响应：叶绿体通过位移躲避强光的行为称为躲避响应
    • 积聚响应：在光照较弱的情况下，叶绿体会汇聚到细胞的受光面，这种行为称为积聚响应
• 线粒体和叶绿体的半自主性及起源
  • 叶绿体和和线粒体的半自主性
    • 1、线粒体和叶绿体都含有DNA嗨，还含有RNA、核糖体、氨基酸活化酶。这两种细胞器均具有自我繁殖所必须的基本组分。具有独立转录和翻译的功能。自身含有遗传表达系统(自主性)。 2、线粒体和叶绿体合成蛋白质的种类十分有限.线粒体或叶绿体蛋白质合成体系对核基因组具有依赖性。线粒体和叶報体的生命活动受到细跑核以及自身基因组的双重调控。说明其编码的遗传信息十分有限，其RNA转录、蛋白质翻译、自身构.建和功能发挥等必须依赖核基因组编码的遗传信息(自主性有限)。 综上所述线粒体和叶绿体是半自主细胞器。
  • 叶绿体和线粒体的起源
    • 内共生学说
      • 内容
        • Margulis, 1970年:真核细胞的祖先是巨大的不需氧吞噬能力强的细胞(糖酵解)。线粒体的祖先-原线粒体是一种革兰氏阴性细菌(利用氧气进-步分解) ;叶绿体的祖先是原核生物的蓝(Cyanobacteria) ，即蓝藻。它们分别与宿主细胞形成互利的共生关系，在长期进化过程中，分别演化为线粒体和叶绿体。
      • 依据
        • 内共生起源学说的主要论据： 基因组在大小、形态和结构方面与细菌相似。 具备独立完整的蛋白质合成系统:合成机制类似细菌(N-甲酰甲硫氨酸起始;核糖体较小。) 两层被膜有不同的进化来源，外膜与细胞的内膜系统相似，内膜与细菌质膜相似。 以分裂的方式进行繁殖，与细菌的繁殖方式相同。 能在异源细胞内长期生存，说明线粒体和叶绿体具有的自主性与共生性的特征。 发现介于胞内共生蓝藻与叶绿体之间的结构一蓝小体，其特征在很多方面可作为原始蓝藻向叶绿体演化的佐证。 线粒体的祖先很可能来自反硝化副球菌或紫色非硫光合细菌。
      • 不足
        • 不足之处： 从进化角度，如何解释在代谢上明显占优势的共生体反而将大量的遗传信息转移到宿主细胞中? 不能解释细胞核是如何进化来的，即原核细胞如何演化为真核细胞? 线粒体和叶绿体的基因组中存在内含子，而真细菌原核生物基因组中不存在内含子，如果同意内共生起源学说的观点，那么线粒体和叶绿体基因组中的内含子从何发生?
    • 非共生学说
      • 内容
        • 非共生起源学说（1974，T. Uzzell）的主要内容:真核细胞的前身是一个进化比较高等的好氧细菌，好氧细菌的细胞膜内陷、扩张和分化。其中成功之处:解释了真核细胞核被膜的形成与演化的渐进过程。
      • 不足
        • 不足之处： ✧实验证据不多 ✧无法解释为何线粒体、叶绿体与细菌在DNA分子结构和蛋白质合成性能上有那么多相似之处 ✧对线粒体和叶绿体的DNA酶、RNA酶和核糖体的来源也很难解释。 ✧真核细胞的细胞核能否起源于细菌的核区?
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