导图社区 细胞生物学第七章
大学细胞生物学细胞基质与内膜系统知识点总结
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细胞质基质与内膜系统
细胞质基质
概念
细胞质基质：在真核细胞的细胞质中，除去可分辨的细胞器以外的胶状物质称为细胞基质，细胞基质是细胞的重要结构成分，其体积约占细胞质的一半， 胞质溶胶：超速离心分离细胞组分，除去各种细胞器和膜结构后存留在上清液中的主要成分
细胞基质的成分
水（与其他物质组成水化物或溶剂）无机离子等小分子
脂类、糖类、氨基酸、核苷酸及其衍生物
蛋白质（20%—30%，胶体状）脂蛋白、多糖音、DNA
糖原、脂滴等处于储存状态的化合物
细胞器固定在某些部位或炎细胞骨架运动
细胞质基质主要特点
高度有序的体系
主要由微丝、微管和中间丝等形成的相互联系的结构体系，蛋白质和其他分子以邻凝聚状态或暂时凝聚状态存在于周围溶液处于动态平衡，包括多种酶和代谢中间产物和溶解状态存在的微管蛋白
细胞质基质的功能
完成各种中间代谢过程
糖酵解过程、磷酸戊糖途径、糖醛酸途径
为某些蛋白质合成和脂肪酸合成提供场所
与细胞质骨架相关的功能
维持细胞形态，细胞运动，胞内物质运输及能量传递；细胞基质结构体系的组织者
与细胞膜相关的功能
细胞质基质产生区室化；依靠细胞膜或细胞器膜上的泵蛋白和离子通道维持细胞内外框膜的离子梯度（ph稳定）
ph稳定
蛋白质的修饰，蛋白质选择性的降解
蛋白质的修饰主要在其侧链的特定位点进行
发现100余种蛋白质的侧链修饰方式
N—端甲基化（不易被蛋白质酶水解，组蛋白甲基化抑制和增强基因表达，与某些肿瘤发生相关） 糖基化（N—乙酰葡萄糖氨分子加到蛋白质的氨酸残基上） 酰基化（软脂酸链共价结合到跨膜蛋白上） 磷酸化与去磷酸化（调节蛋白质活性） 辅酶或辅基与酶的共价结合（能量以氢离子的形式）
控制蛋白质的寿命
控蛋白质寿命的信号定位在蛋白质N端的第一个氨基酸残基
不被降解：Met、Ser、Ala、Val、Cys、Gly、Pro
被降解：其他氨基酸
降解变性和错误折叠的蛋白质
畸形蛋白暴露出来的氨基酸疏水基团的识别。形成N不稳定信号
泛素化和蛋白酶依赖的蛋白降解途径（泛素—蛋白酶体系统）
是细胞内蛋白质降解的主要途径，参与细胞内80%以上蛋白质的降解 一个多步骤反应过程，有多种不同蛋白参与，蛋白质先被泛素（多肽）标记。然后被蛋白酶体系识别和降解消耗能量高度特异化
泛素
结构：76个Aa组成的小分子球蛋白，真核细胞，热稳定，保守。
功能：标记需要被分解的蛋白质泛素链与蛋白质底物结合形成被蛋白质酶体降解的识别信号，标记同一个靶蛋白往往需要四个或更多的泛素分子，泛素分子共价结合到靶蛋白的N端或靶蛋白赖氨酸残基的伊普西龙氨基酸氨基酸
多酶复合体（蛋白质的泛素化）
泛素活化酶E1：通过半胱氨酸残基与泛数c端活化的甘氨酸残基形成硫酯键，E1—泛素中间体的泛素可以转移给E2
泛素活化酶E2：以泛素结合酶方式起作用，活化部位为半胱氨酸
泛素活化酶E3：为泛素—蛋白酶体系选择性降解机制的关键因素，识别被降解蛋白质，并将泛素连接到底物上
如图
蛋白酶体（切割降解蛋白）
在于所有的真核细胞、古细菌和一些细菌中
是一种具，多种催化活性的蛋白酶，包括类胰蛋白酶，类胰凝乳蛋白酶、半胱天冬酶等水解活性。扔子复合物中空桶状，50种蛋白亚基，26s，6个亚基有ATP活性，负责提供能量
UPS降解过程
UPS作用
是细胞内一系列生命进程的重要调节方式，与疾病的发生发展密切关联
研究证明其在心血管疾病中具有重要的病理生理学意义，可调节动脉粥样硬化，缺血后再灌注损伤，家族性心肌病，心肌肥厚和心脏衰竭等重要疾病的发生和发展
最新的研究表明，UPS可以代替诸如脂肪、毒素、癌细胞在内的人体垃圾，另外代谢产生的能量可刺激细胞进行自我复制，以完成人体的自我代谢修复功能
帮助变性或错误折叠的蛋白质，重新折叠形成正确的分子构象
热休克蛋白：高度保守，HSP 100，90，70，60以及sHSP
作用：1作为分子伴侣，可协助细胞内部蛋白质合成、分选、折叠与装配 2，有胁迫状态下高表达，减少细胞异常环境损伤。
细胞内膜系统及其功能
内 膜系统
概述
是指除去质体和线粒体以外的所有单层生物膜包围的形成囊状，管状和泡状的包器和结构
结构功能乃至发生上彼此相互关联的动态整体
包括内质网、高尔基体、溶酶体等
细胞内膜系统的研究方法
超微结构的电镜技术 放射自显影 GFP标记荧光显微技术 差速离心技术 突变体分析技术
内质网
内质网的形态结构
内质网是由封闭的管状或扁平状膜系统及 其包被的枪形成相互沟通的三维网络结构
是蛋白质，糖类和脂类合成的基地
微粒体
细胞匀浆和超速离心过程中，由破碎内质网形成的近似球形的囊泡结构包含内质网膜和核糖体
内质网的类型
粗面内质网（rER）
扁囊状，排列较为整齐，膜表面分布大量核糖体，易移位，合成分泌蛋白和膜蛋白
光面内质网（sER）
分支管状，形成较为复杂的立体结构，所占区域小，合成脂类，出芽位点
内质网（ER）功能
内质网是细胞内蛋白质和脂类合成的基地，几乎全部的脂类和多种重要蛋白质都是在内质网合成的
rER的功能
蛋白质合成
蛋白质的修饰与加工
糖基化：蛋白质合成的同时或合成后在酶的催化下将寡糖链连接在肽特定的位点，形成糖蛋白
酰基化：软脂酸结合在跨膜蛋白的半胱氨酸残基上
羟基化：形成羟脯氨酸和羟赖氨酸
新生肽的折叠与组装
二硫键异构酶附着在内质网膜腔面上，切断错配的二硫键，形成准确的二硫键
进入内质网腔的分泌蛋白在结合蛋白的帮助下进行正确的折叠
sER的功能：脂类的合成
卵磷脂在内质网膜上合成过程示意图
内质网上合成的磷脂转运的三种可能方式
A通过膜泡转运脂质
B通过磷脂交换蛋白（PEP）介导的脂质转运，具有特异性
C膜嵌入蛋白介导的膜间直接接触
内质网的其他功能
肝的解毒作用：肝细胞的sER含有氧化、还原和水解反应的酶，可使有毒的脂溶性物质转变为水溶的
肝细胞葡萄糖的释放
内固醇激素的合成
储存钙离子：肌质网膜上的钙离子—ATP酶将细胞质基质中的盖离子泵入肌质基腔中
内质网与与其他细胞结构的关系
与细胞膜的关系：向内折叠的质膜与内质网相连
与核膜的关系：内质网膜与外核膜相连
与高尔基体的关系：功能相关性
与线立体的关系：合成代谢旺盛的细胞内，紧密相依
与细胞骨架的关系：沿微管向外延伸形成复杂网状结构
膜的生成
内质网应激及其信号调控
高尔基体
高尔基体的形态结构
基本结构
大小不一，形态多变，数量不定，高度的动态结构 有一些排列较为整齐的弓形扁平囊膜堆在一起构成的细胞器，囊膜周围由大量不等的囊泡结构
高尔基体是由极性的细胞器
在细胞中比较恒定的位置与方向，而且物质转运有一定的方向
顺面：靠近细胞核一面也被称为形成面，常为凸形
反面：远离细胞核的一面，也称为成熟面，常为凹形
高尔基体的组成部分
高尔基体各个膜囊之间连接在一起 周围囊泡可能负责膜囊之间的物质运输 高尔基体与细胞骨架关系密切，他们在维持高尔基体动态的空间结构以及复杂的膜泡运输中起重要的作用
高尔基体的生化极性
嗜锇反应（顺面囊膜）
焦磷酸硫胺素酶（TPP酶）的细胞化学反应（反面1—2层）
胞嘧啶单核苷酸酶（CMP酶）和酸性磷酸酶的细胞化学反应（靠近反面囊膜和反面管网）
烟酰胺腺嘌呤二核苷酸酶（NADP酶）或甘露糖酶的细胞化学反应（中间几层）
高尔基体的蛋白转运模式
高尔基体的功能
将内质网合成的多种蛋白质进行加工、分类与包装，然后分门别类的运送到细胞特定的部位或分泌到细胞外
高尔基体与细胞的分泌活动
分泌蛋白，在细胞内的合成与转运过程是通过高尔基体完成的，质膜蛋白，溶酶体蛋白家族，胞外基质的分泌都是通过蛋高尔基体完成的
高尔基体YMTGN区是蛋白质包装分选的关键枢纽，至少有三条分选途径
蛋白质的糖基化及其修饰
蛋白是糖基化类型
蛋白质糖基化的特点及生物学意义
促进蛋白质折叠和增强糖蛋白稳定性
有利于高尔基体进行分选与包装
多羟基糖侧链还有可能影响蛋白质的水溶性及蛋白质所带电荷的性质
直接介导细胞间的双向通讯或参与分化发育等多种过程
蛋白聚糖在高尔基体中组装
一个或多糖胺聚糖（通过木糖）结合到核心蛋白的Ser残基上
植物细胞中高尔基体合成和分泌多种多糖
蛋白酶的水解
在内质网中合成的蛋白质有的是较大的分子前体蛋白，在高尔基体中通过蛋白酶水解形成成熟的分泌蛋白
蛋白质在高尔基体中酶解加工的几种类型
无生物活性的蛋白原进入高尔基体后，切除N端或两端的序列形成成熟多肽。如胰岛素、胰血高糖素及血清蛋白等
还有多个相同氨基酸序列的前体，在高尔基体中被水解，形成同种有活性的多肽如神经肽等
同一种蛋白质前体在不同细胞中可能以不同的方式加工产生不同种类的多肽，增加了细胞信号分子的多样性
硫酸化作用
将硫酸根（供体PAPS）转移到蛋白聚糖的络氨酸残基的羟基上
溶酶体
和美体是由单层膜围绕，内含多种酸性水解酶内的囊泡状细胞器。主要功能是分解各种外源和内源的大分子物质
溶酶体的结构
溶酶体膜的特征
嵌有质子泵形成和维持溶酶体中酸性的内环境
有多种载体蛋白用于水解的产物向外转运
膜蛋白高度糖基化可能有利于防止自身膜蛋白的降解
溶酶体酶的特点
种类丰富
大多数为酸性水解酶 溶酶体内含有多种水解酶类，都属酸性水解酶，最适ph为五左右
多数溶酶体酶是带有负电荷的糖蛋白
特征酶：酸性磷酸酶
溶酶体的酶具有某些特征的同源序列
类型
初级溶酶体：刚从板面高尔基体形成的小囊泡，仅含多种水解酶（酸性）无作用底物，酶处于非活性状态
次级溶酶体：已吞入底物，是已在进行消化作用的溶酶体，形态不规则 自噬溶酶体 异噬溶酶体
残余小体：又称为后溶酶体，水解消化后，物质残留在溶酶体中。脂褐质颗粒在神经元中积累，作为衰老的标志
溶酶体的消化作用分为：内吞作用，吞噬作用，自噬作用
溶酶体的功能
作为细胞内的消化器官，为细胞提供营养
细胞内的更新：清除无用的生物大分子，衰老的细胞器及衰老损伤和死亡的细胞
防御功能（病原体感染刺激单核细胞分化成巨噬细胞和吞噬消化）
其他重要的生理功能
分泌腺细胞中，溶酶体摄入分泌颗粒参与分泌过程的调节（甲状腺球蛋白在溶酶体中被水解成甲状腺激素发挥作用）
参与清除赘生组织或退退化性变化的细胞
受精过程中的精子顶体反应
溶酶体的发生
溶酶体的形成是一个比较相当复杂的过程，涉及细胞器有内质网，高尔基体和内体等比较清楚的是甘露糖—6—磷酸途径
溶酶体与疾病
泰一萨二氏症：缺失己糖胺酶a不能降解神经节苷脂GM2，过度积累使神经元膨胀，并对其有毒性作用，最终产生进行性神经退化死亡
矽肺：导致溶酶体膜不稳定，酶外泄
其他如图
过氧化物酶体
过氧化物酶体的形态结
过氧化物酶体称为微体，是由单层膜围绕的，内含有许多种氧化酶和过氧化氢酶的异质性细胞器 多数过氧化物酶体中央常含有电子密度较高，呈规则的接晶体状，结构称为类核体
化学组成
氧化氢酶体含有40多种酶，主要是氧化酶和过氧化氢酶
过氧化酶体的标志酶是过氧化氢酶
过氧化物酶体的功能
除去细胞中有毒底物和代谢物，对细胞体解毒作用
分解脂肪酸等高能分子向细胞直接提供热能
在植物细胞中过氧化物酶体的功能
在绿色植物叶肉细胞中，它催化二氧化碳固定反应的副产物的氧化—光呼吸作用
乙醛酸循环反应：在种子萌发过程中，过氧化物酶体降解储藏的脂肪酸—乙酰辅酶A—琥珀酸—葡萄糖（后一步不在过氧化物）
过氧化酶体与溶酶体的区别
过氧化物酶体和初级溶酶体的形态与大小类似，但过氧化酶体中的尿酸氧化酶等常形成晶格状结构，可作为电镜下识别的主要特征
通过离心可分离过氧化物酶与溶酶体
过氧化物酶体和溶酶体的差别
过氧化物溶酶体的发生
以往认为过氧化物酶体的生物发生与溶酶体类似，但现在有证据表明与线粒体和叶绿体类似其蛋白均由核基因编码，主要在细胞基质中合成两条途径
成熟过氧化物酶体经过分裂产生后代
细胞内重新发生
