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微管
微管蛋白构成的管状结构，在胞质中形成网络结构
可形成稳定结构，如轴突、纤毛、鞭毛，是微管结合蛋白的作用和酶修饰的原因
大多数微管处于动态组装和去组装状态（如纺锤体），具有踏车行为，向正极移动，总长度不变
分子结构
13条原纤维构成的中空管状结构，直径22~25nm
微管蛋白亚基
αβ-微管蛋白异二聚体
结构相似的α和β球蛋白构成，均可结合GTP
每条原纤维由微管蛋白二聚体线性排列而成
α球蛋白
一个GTP结合位点
结合的GTP从不发生水解或交换
β球蛋白
一个GTP结合位点，一种G蛋白
结合的GTP可发生水解，结合的GDP可交换为GTP
具有极性
(+)极生长速度快，(-)极生长速度慢
(+)极的最外端是β球蛋白，(-)极是α球蛋白
微管的负极靠近细胞中心，微管的正极靠近细胞边缘
影响因素
对低温、高压敏感
高于20℃，利于组装
底物（携带GTP的αβ二聚体）浓度影响组装
高浓度钙离子利于组装
秋水仙素、长春花碱抑制微管装配
紫杉醇能促进微管的装配，抑制微管解聚
类型
单微管
单根微管构成
细胞质基质、纺锤体
二联体微管
两根微管
微管A
完整
微管B
相对不完整
纤毛、鞭毛
三联体微管
三个微管
中心体
微管结合蛋白（MAP）
MAP分子包含一个结合微管的结构域和一个向外突出的结构域。可与其它细胞组分（如微管束、中间纤维、质膜）结合
微管结构域
微管结合的结构域
一个或者几个带有正电荷的结构域，与带负电微管表面作用，稳定微管
向外突出的结构域
突出于微管表面，与相邻的微管或细胞结构相作用，对微管网络的结构和功能进行调节
主要功能
①促进微管组装
②增加微管稳定性
③促进微管聚集成束
组装
体外组装
成核+延伸
微管组织中心（MTOCs）
细胞内部组装形成微管
在细胞内能够起始微管成核作用，并使之延伸的细胞结构
是微管进行组装的区域，都具有γ微管球蛋白（基础）
鞭毛基体
只含一个中心粒
能够调控微管的数量、极性以及发生的位置
构成
两个互相垂直的中心粒
空间上的垂直
周围是无定形物质，称外中心粒物质（PCM）
中心粒由9组3联微管构成，具有召集PCM的作用
MTOC处微管蛋白以环状的γ球蛋白复合体为模板核化、先组装出（-）极，然后开始生长
提纯的微管，在微酸性环境，适宜温度，存在GTP、Mg2+和去除Ca2+的条件下能自发的组装成11条原纤维的微管
功能
作为运输路轨并起支撑作用
支架作用
对细胞结构起组织作用
细胞的形态发生与维持
确定膜性细胞器的位置
与生物大分子的分布相关
细胞内运输
胞内物质运输的路轨
依赖于微管的膜泡运输
具有两类马达蛋白
驱动蛋白
kinesin
由两条轻链和两条重链构成，向微管（+）极运输小泡
马达结构域
ATP结合位点
微管结合位点
位于重链
货物结合结构域
运输有方向性
步行运动往正极运输
沿微管运动的分子模型
尺蠖运动
驱动蛋白两个头部中的一个始终在前
步行运动√
驱动蛋白的两个球状头部交替在前
动力蛋白
dynein
两条相同的重链和种类繁多的轻链以及结合蛋白构成
向负极运动
受动力蛋白激活蛋白调节
作用
推动染色体的分离，驱动鞭毛、纤毛的运动，向着微管（-）极运输小泡
与运输胞内体、溶酶体、高尔基体及其他膜状小泡有关
需ATP供能，由化学能转变为机械能
形成纺锤体
纺锤体微管
中心体发出
动力微管
动力蛋白拖动染色体着丝粒，动力微管是路轨
极微管
延长细胞体积，便于分裂
星体微管
固定中心体
形成鞭毛和纤毛
结构
基体
鞭杆
细胞质膜包被形成细长突起，内部是微管及其附属蛋白
轴丝微管9+2结构
外圈9组二联微管，内包有2个中央单体微管的结构
二联微管
A管
13条原纤维组成
B管
10条原纤维组成
A管向相邻B管伸出两条动力蛋白臂，并向鞭毛中央发出一条辐
动力臂消耗ATP，buyi，滑动，引起鞭毛摆动从而运动
基体的微管组成9+0
9组三联体微管
鞭毛
常见于精子、原生生物
纤毛
比鞭毛短，数量多
原生生物、多种组织的细胞表面（输卵管、神经元、脑膜）
运动原理
动力蛋白臂的dynein水解ATP作功，使相邻的二联微管相互滑动
细胞骨架
微管（MT）
