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第6章 线粒体和叶绿体
细胞生物学 第六章 知识框架思维导图
编辑于2020-06-09 13:56:45- 相似推荐
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第6章 线粒体和叶绿体
第一节 线粒体与氧化磷酸化
线粒体的形态结构
结构、大小、数目
大小
直径0.5 ～ 1μm，长1.5～3.0μm，在胰脏外分泌细胞中可长达10 ～ 20μm，称巨线粒体
数目
一般数百到数千个。许多哺乳动物成熟的红细胞无线粒体。
线粒体的数目呈动态变化并接受调控；与细胞类型相关，随着细胞分化而变化
线粒体融合与分裂是线粒体形态调控的基本方式，也是线粒体数目调控的基础
结构
颗粒或短线状。但因生物种类和生理状态而异，可呈环形，哑铃形、线状、分叉状或其它形状。
分布
分布与细胞内的能量需求密切相关。可向细胞功能旺盛的区域迁移，微管是其导轨、马达蛋白提供动力。
线粒体的超微结构
线粒体由内外两层膜封闭，包括外膜、内膜、膜间隙和基质四个功能区隔。
外膜：通透性很高；孔蛋白；标志酶是单胺氧化酶
内膜：不透性；嵴；ATP 合酶；标志酶是细胞色素氧化酶氧化磷酸化的关键场所
氧化磷酸化的电子传递链位于内膜。 通透性很低，仅允许不带电荷的小分子物质通过。大分子和离子通过内膜时需要特殊的转运系统。如：丙酮酸和焦磷酸是利用H+梯度协同运输。 内膜向线粒体内室褶入形成嵴（cristae），能扩大内膜表面积达5~10倍，
膜间隙标志酶是腺苷酸激酶
是内外膜之间的腔隙，宽约6-8nm。标志酶为腺苷酸激酶。
线粒体基质：催化线粒体重要生化反应；标志酶是苹果酸脱氢酶；含DNA、RNA、核糖体及转录、翻译必需重要分子
为内膜和嵴包围的空间。除糖酵解在细胞质中进行外，其他的生物氧化过程都在线粒体中进行。催化三羧酸循环，脂肪酸和丙酮酸氧化的酶类均位于基质中，其标志酶为苹果酸脱氢酶。 基质具有一套完整的转录和翻译体系。包括线粒体DNA（mtDNA），70S型核糖体，tRNAs 、rRNA、DNA聚合酶、氨基酸活化酶等。 基质中还含有纤维丝和电子密度很大的致密颗粒状物质，内含Ca2+、Mg2+、Zn2+等离子
线粒体的化学组成及酶的定位
化学组成
蛋白质(线粒体干重的65～70％) ◆ 脂类(线粒体干重的25～30％)：· 磷脂占3/4以上，外膜主要是卵磷脂， 内膜主要是心磷脂。 线粒体脂类和蛋白质的比值: 0.3:1（内膜）；1:1（外膜）
功能
线粒体主要功能是进行氧化磷酸化，合成ATP，为细胞生命活动提供直接能量；与细胞中氧自由基的生成、细胞凋亡、细胞的信号转导、细胞内多种离子的跨膜转运及电解质稳态平衡的调控有关。
氧化磷酸化的分子基础
电子传递链
是指在线粒体内膜上由呼吸传递体组成的电子传递总轨道。主要是氧化磷酸化有关的脂蛋白复合物，能可逆地接受和释放电子或H+。
呼吸链电子载体
主要有：黄素蛋白、细胞色素、铜原子、铁硫蛋白、辅酶Q等。 ① NAD：即烟酰胺嘌呤二核苷酸，连接三羧酸循环和呼吸链，将代谢过程中脱下来的氢交给黄素蛋白。 ② 黄素蛋白：含FMN或FAD的蛋白，可接受2个电子2个质子。黄素相关的脱氢酶类有 ------以FMN为辅基的NADH脱氢酶。------以FAD为辅基的琥珀酸脱氢酶。
呼吸链的复合物
① 复合物I：NADH脱氢酶
组成：42条肽链，呈L型，含一个FMN和至少6个铁硫蛋白，分子量约1MD，以二聚体形式存在。 作用：催化NADH的2个电子传递至辅酶Q，同时将4个质子由线粒体基质（M侧）转移至膜间隙（C侧）。 电子传递的方向： NADH→FMN→Fe-S→Q 总的反应结果： NADH + 5H+M + Q→NAD+ + QH2 + 4H+C
② 复合物II：琥珀酸脱氢酶
组成：至少由4条肽链，含有1个FAD，2个铁硫蛋白，1个细胞色素b。 作用：催化琥珀酸的低能电子至辅酶Q，但不跨膜转移质子。 电子传递的方向为：琥珀酸→FAD→Fe-S→Q。 反应结果为：琥珀酸+Q→延胡索酸+QH2
③复合物III：细胞色素c还原酶。
组成：至少11条不同肽链，以二聚体形式存在，每个单体包含两个细胞色素b（ b566 、 b562）、一个铁硫蛋白和一个细胞色素c1 。 作用：催化电子从辅酶Q传给细胞色素c，每转移一对电子，同时将4个质子由线粒体基质泵至膜间隙。 2还原态cyt c1 + QH2 + 2 H+M→2氧化态cyt c1 + Q+ 4H+C
④ 复合物IV：细胞色素c氧化酶
组成：为二聚体，每个单体含至少13条肽链，分为三个亚单位。 作用：将从细胞色素c接受的电子传给氧，每转移一对电子，在基质侧消耗2个质子，同时转移2个质子至膜间隙。 cyt c→CuA→heme a→a3- CuB→O2 4还原态cyt c + 8 H+M + O2→4氧化态cyt c + 4H+C + 2H2O
说明
四种类型电子载体：黄素蛋白、细胞色素(血红素基团Fe)、Fe-S中心、辅酶Q。前三种与蛋白质结合，辅酶Q为脂溶性醌。 ◆电子传递起始于NADH脱氢酶催化NADH氧化，形成高能电子(能量转化)， 终止于O2形成水。 ◆电子传递方向按氧化还原电势递增的方向传递(NAD+/NAD最低， H2O/O2最高) ◆高能电子释放的能量驱动线粒体内膜三大复合物(H+-泵)将H+从基质泵到膜间隙， 形成跨线粒体内膜H+梯度(能量转化) ◆电子传递链各组分在膜上不对称分布
两条主要的呼吸链
① 由复合物I、III、IV组成主要的呼吸链 ，催化NADH的脱氢氧化。
② 由复合物II、III、IV组成，催化琥珀酸的脱氢氧化。
ATP合酶的分子结构与组成
ATP合酶
化学渗透假说内容
电子传递链各组分在线粒体内膜中不对称分布，当高能电子沿其传递时，所释放的能量将H+从基质泵到膜间隙，形成H+电化学梯度。在这个梯度驱使下，H+穿过ATP合成酶回到基质，同时合成ATP，电化学梯度中蕴藏的能量储存到ATP高能磷酸键。
质子动力势
电子沿呼吸链传递时，所释放的能量将质子从内膜基质侧（M侧）泵至膜间隙（C侧），由于线粒体内膜对离子是高度不通透的，从而使膜间隙的质子浓度高于基质，在内膜的两侧形成pH梯度（△pH）及电位梯度（Ψ），两者共同构成电化学梯度，即质子动力势（△P）。 △P=Ψ–(2.3RT/F)△pH 其中：△pH= pH梯度， Ψ =电位梯度，T=绝对温度，R=气体常数，F为法拉第常数，当温度为25℃时△P的值为220mV左右。
第二节 叶绿体与光合作用
p
叶绿体
形态与结构
由外被、类囊体和基质3部分组成。含有3种不同的膜：外膜、内膜、类囊体膜，3种彼此分开的腔：膜间隙、基质和类囊体腔。
分布在细胞质膜与液泡间薄层的细胞质中，呈平层排列。
叶绿体通过位移避开强光的行为称为躲避响应 在光照较弱的情况下，叶绿体会汇集到细胞的受光面，这种行为称作积聚响应 叶绿体在细胞内位置和分布受到动态的调控称为叶绿体定位
叶绿体的分化与去分化
叶绿体分化于幼叶的形成和生长阶段。在形态上表现为体积的增大、内膜的形成和叶绿素的积累；而在生化与分子生物学上，则体现为叶绿体功能必需的酶、蛋白质、大分子的合成、运输及定位。
叶绿体的分裂
叶绿体分裂必需的dynamin相关蛋白被称为ARC5。蛋白出现于缢陷处，推动叶绿体分裂
光合作用
两步反应协同完成：依赖光的反应或称“光反应”和碳同化反应或称固碳反应
光反应：在类囊体膜上由光引起的光化学反应
通过叶绿素等光合色素分子吸收、传递光能，水光解，并将光能转换为电能（生成高能电子），进而通过电子传递与光合磷酸化将电能转换为活跃化学能， 形成ATP和NADPH并放出O2 的过程 包括原初反应、电子传递和光合磷酸化。
原初反应
p
光能的吸收、传递与转换，形成高能电子，由光系统复合物完成，
捕获光能是光合作用的初始步骤。 光合色素分子被光能激发而引起第一个光化学反应的过程。
光系统指光合作用中光吸收的功能单位，由叶绿素、类胡萝卜素、脂质和蛋白质组成。统（photosystem, PS）
电子传递
光合电子传递链（photosynthetic electron transfer chain）由一系列的电子载体构成。电子载体包括细胞色素、黄素蛋白、醌、铁氧还蛋白，分别组装在膜蛋白复合物PSⅠ、PSⅡ、 Cyt b6f 复合物。
PSⅡ
PSⅡ由反应中心复合物和捕光复合物（LHCⅡ）组成。 其功能是利用光能在类囊体膜腔面一侧裂解水，并在基质侧还原质体醌，使类囊体膜的两侧形成质子梯度。
Cyt b6f 复合物
结构：含有一个Cyt b6、一个Fe-S 和一个Cyt f 功能：将电子从PSⅡ传递到PSⅠ，引起H+ 的跨膜转移，相当于H+泵
光合磷酸化
定义：由光照所引起的的电子传递与磷酸化作用相偶联而生成ATP的过程称为光合磷酸化。CF0-CF1ATP 合酶
光合磷酸化的类型 依电子传递的方式不同分为：
非循环光合磷酸化 Noncyclic photophosphorylation
循环光合磷酸化 cyclic photophosphorylation
光合磷酸化的作用机制
H+经电化学梯度穿越ATP合酶，驱动ADP磷酸化成ATP
暗反应(Dark Reaction)：碳同化反应
利用光反应产生的ATP 和NADPH，使CO2还原为糖类等有机物 将活跃的化学能最后转换为稳定的化学能，积存于有机物中 这一过程不直接需要光，在叶绿体基质中进行
卡尔文循环（Calvin cycle）（C3途径
C3途径是所有植物进行光合碳同化所共有的基本途径
（1）羧化阶段：CO2的受体为核酮糖-1，5-二磷酸（2）还原阶段：
C4途径(Hatch-Slack循环)C4植物的碳同化
该途径固定CO2的最初产物为草酰乙酸( 四碳化合物)，因而被称为C4途径。
C4途径：又称哈奇-斯莱克(Hatch-Slack)途径，CO2受体为PEP（磷酸烯醇式丙酮酸），最初产物为草酰乙酸(OAA) 。
景天科酸代谢(CAM)
CAM途径：多见于景天科、仙人掌科、凤梨科、兰科，由于环境干旱，气孔白天关闭， CO2只能夜间进入。夜间固定CO2产生苹果酸，白天苹果酸脱羧释放CO2，进入卡尔文循环。
第三节 线粒体和叶绿体的增殖与起源
线粒体和叶绿体的半自主性
半自主性细胞器：自身含有遗传表达系统(自主性)；但编码的遗传信息十分有限，其RNA转录、蛋白质翻译、自身构建和功能发挥等必须依赖核基因组编码的遗传信息(自主性有限)。
绝大多数真核细胞的线粒体DNA (mitochondrial NA，mtDNA) 呈双链环状；线粒体需要通过频繁的融合与分裂共享细胞内的遗传信息；被子植物 的mtDNA 呈现出丰富的分子多态性。
叶绿体DNA（cpDNA） 或称质体DNA（ptDNA） 亦呈环状，分子大小依物种的不同呈现较大差异，在 200～2 500 kb 之间； mtDNA 和cpDNA 均以半保留方式进行复制。其复制受细胞核的控制。 复制所需的 DNA 聚合酶、解旋酶等均由核基因组编码。
线粒体蛋白质的转运
线粒体前体蛋白质在运输以前，以未折叠的形式存在，N端有一段信号序列称为导肽或引肽，完成转运后被信号肽酶（signal peptidase）切除，就成为成熟蛋白，这种现象就叫做后转译（posttranslation）。信号肽的特点是：
多位于肽链的N端，由大约20个氨基酸构成；
形成一个两性α螺旋，带正电荷的氨基酸残基和不带电荷的疏水氨基酸残基分别位于螺旋的两侧；
对所牵引的蛋白质没有特异性要求。
叶绿体的蛋白质转运
叶绿体蛋白转运运输机理与线粒体的相似。 如：都发生后转译；每一种膜上有特定的转位因子（TOC、TIC、SEC）；具有接触点（contact site）；需要能量，同样利用ATP和质子动力势；前体蛋白N端有信号序列，使用后被信号肽酶切除。但两者的蛋白质转运体系中除了某些hsp分子相同外，转位因子复合体是不同的。
线粒体的增殖
线粒体的增殖是通过已有的线粒体的分裂
有以下几种形式：1、间壁分离：分裂时先由内膜向中心皱褶，将线粒体分类两个，常见于鼠肝和植物产生组织中。
2、收缩后分离：分裂时通过线粒体中部缢缩并向两端不断拉长然后分裂为两个，见于蕨类和酵母线粒体中。
3、出芽：见于酵母和藓类植物，线粒体出现小芽，脱落后长大，发育为线粒体。
叶绿体的增殖
在个体发育中叶绿体由原质体发育而来。原质体存在于根和芽的分生组织中，由双层被膜包围，含有DNA，一些小泡和淀粉颗粒结构，但不含片层结构，小泡是由质体双层膜的内膜内折形成的。 在有光条件下原质体的小泡数目增加并融合形成片层，多个片层平行排列成行，在某些区域增殖，形成基粒，变成绿色，原质体发育成叶绿体。 在黑暗生长时，原质体小泡融合速度减慢，并转变为排列成网格的小管的三维晶格结构，称为原片层，这种质体称为黄色体。黄色体在有光的情况下原片层弥散形成类囊体，进一步发育出基粒，变为叶绿体。 幼小叶绿体能靠分裂而增殖。 成熟叶绿体一般不再分裂或很少分裂。
起源
内共生起源学说
线粒体
一种革兰氏阴性细菌，具备三羧酸循环所需的酶和电子传递链系统，可进行有氧呼吸；
叶绿体
祖先：是原核生物的蓝细菌（即蓝藻）。
非共生起源学说
真核细胞的前身是一个进化上比较高等的好氧细菌。
成功之处：解释了真核细胞核被膜的形成与演化的渐进过程。
线粒体类似于细菌的特征：
①环形DNA； ②70S核糖体； ③RNA聚合酶可被利福平、链霉素等抑制 ； ④tRNA和氨酰基-tRNA合成酶不同于细胞质中的； ⑤蛋白质合成的起始氨酰基tRNA是N-甲酰甲硫氨酰tRNA；对细菌蛋白质合成抑制剂氯霉素敏感；对细胞质蛋白合成抑制剂放线菌酮不敏感。
氧化磷酸化过程实际上是能量转换过程，即有机分子中储藏的能量高能电子质子动力势ATP。