导图社区 细胞生物学:细胞骨架
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第十章、细胞骨架
一、微丝与细胞运动
一、微丝的组成及其组装
(一)结构与成分
主要成分为肌动蛋白
主要存在形式为单体和由单体组装而成的纤维状肌动蛋白
(二)微丝的组装以及动力学特征
结合ATP的肌动蛋白才参与组装,ATP、Mg、Na、K高,偏向组装,正极组装快于负极
组装过程
成核阶段
游离的肌动蛋白单体形成一个多亚基低聚物,然后才开始纤维组装
纤维延长
单体肌动蛋白结合到纤维上
稳定期
组装与去组装速度相当,微丝长度几乎不变。踏车行为:体外微丝组装过程中,正极由于组装而延长,负极由于解聚而缩短的现象
(三)影响微丝组装的特异药物
细胞松弛素:可切断微丝并阻止肌动蛋白单体结合到纤维上,对解聚无明显影响
鬼笔环肽:可阻止微丝的解聚,使其保持稳定状态
二、微丝网络结构的调节与细胞运动
(一)非肌肉细胞内微丝的结合蛋白
肌动蛋白单体结合蛋白
胸腺素B4,结合后抑制组装
前纤维蛋白,影响负极组装,不影响正极
成核蛋白
限速步骤
Arp2/3在其他组分的协助下组装为二聚体,形成负极
加帽蛋白
稳定微丝纤维
交联蛋白
成束蛋白将相邻的微丝交联成束状结构,紧密包装,肌球蛋白不能进入,无收缩能力
aerfa-辅基蛋白交联形成的纤维之间较宽松,肌球蛋白可插入,有收缩能力
割断及解聚蛋白
(二)细胞皮层
大部分微丝都集中在紧贴细胞质膜的细胞质区域,由微丝交联蛋白交联成凝胶态三维结构,通常称为细胞皮层
(三)应力纤维
紧贴黏着斑的细胞质膜内侧有大量成束状排列的微丝,称为应力纤维
(四)细胞伪足的形成与细胞迁移
膜外信号激活受体
内信号作用于WASP,激活Arp2/3复合物,启动微丝组装
肌动蛋白单体在微丝正极端聚合,使微丝向细胞膜延伸
Arp2/3结合到微丝侧面,启动微丝侧支组装
正极不断延长形成伪足,负极端解聚
(五)微绒毛
微丝束对微绒毛启支撑作用
(六)胞质分裂环
由平行排列、极性相反的对微丝组成,动力来自于极性相反的微丝间的滑动
三、肌球蛋白
(一)肌球蛋白的种类
(二)肌球蛋白的结构
马达结构域(肌动蛋白结合位点和ATP酶活性结合位点)、调控结构域、尾部结构域
II型肌球蛋白(组成肌原纤维粗肌丝h
非传统型肌球蛋白
四、肌细胞的收缩运动
肌纤维的结构
肌纤维由肌原纤维组集而成,肌原纤维由肌节线性重复排列而成,粗肌丝(肌球蛋白)细肌丝(肌动蛋白、原肌球蛋白、肌钙蛋白)
肌钙蛋白
细肌丝每隔40nm有一个肌钙蛋白结合到原肌球蛋白
肌肉收缩的滑动模型
神经冲动传导至运动终板,肌细胞质膜去计划,经T管传至肌质网
肌质网去极化,释放钙离子到肌浆中
钙离子与Tn-c结合,使得C与I、T结合增强,肌动蛋白脱离,原肌球蛋白移位,肌动蛋白与肌球蛋白结合
ATP结合到肌球蛋白头部导致肌动蛋白纤维结合力下降
ATP水解放能,肌球蛋白旋转,向细肌丝正极抬升
在钙离子存在的情况下,肌球蛋白与前一单位肌动蛋白结合
Pi释放,肌球蛋白头部与细丝角度改变,拉动细肌丝,产生相对滑动
ADP释放,回到僵直状态
二、微管及其功能
一、微管的组成和极性
由a-微管蛋白和b-微管蛋白结合而成的微管蛋白组装而成
横截面上有13个球形蛋白亚基,一端是a(负极),一端都是b,组装快的为正极,慢的为负极
三种类型
单管(细胞质微管或纺锤体微管)
二联管(纤毛或鞭毛中的轴丝微管)
三联管(中心体或基体的微管)
二、微管的组装与去组装
(一)微管的体外组装与踏车行为
成核
一些微管二聚体首先纵向聚合形成短的丝状结构,然后两端和侧面增加二聚体,形成片状,扩大到13根原纤丝,合拢为一段微管
延伸
二聚体不断增加到正极
(二)作用于微管的特异性药物
秋水仙素(阻止微管组装,不影响去组装)
紫杉醇(阻止去组装,不影响组装)
长春花碱(阻止微管组装,不影响去组装)
三、微管组织中心
(一)中心体
(二)基体
四、微管结合蛋白对微管网络结构的调节MAP
MAP与微管的结合有助于提高其稳定性
五、细胞内依赖于微管的物质运输
(一)驱动蛋白
结构:两条有马达结构域的重链和两条具有货物结合能力的轻链
运动机制
步行模型:驱动蛋白的两个球状头部交替向前,每消耗一个ATP,后一头部向前两个单位,16nm
爬行模型:两个头部始终一前一后相对位置,每消耗一个ATP,各向前一单位,8nm
(二)细胞质动力蛋白及其功能
细胞质动力蛋白(胞内体/溶酶体、高尔基体和其他的膜泡运输、动粒与有丝分裂纺锤体的定位、后期染色体的分离相关)
轴丝动力蛋白
六、纤毛和鞭毛的结构与功能
(一)纤毛的结构与组装
1、纤毛的结构:外部是特化的膜,内部为有微管组装的轴丝
2、组装
(二)运动机制:由轴丝蛋白介导的相邻二联体微管之间的相互滑动
(三)功能
1、推动生物体在液体介质中运动、摄食
2、推动组织表面液体定向流动,传输信号分子
3、作为感受器,接受或传递外界信号
七、纺锤体和染色体运动
三、中间丝
一、中间丝的主要类型和组成成分
6种(见p222)
二、中间丝的组装与表达
不需要ATP、GTP功能
同向双股螺旋的二聚体以反向平行和半分子交错的形式组装成四聚体
去组装和重组装过程与蛋白的磷酸化和去磷酸化相关
无踏车行为