导图社区 植物生理学第一章 植物的水分和矿质营养
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编辑于2020-10-24 11:55:25第一章 植物的水分和矿质营养
植物的水分生理
植物的含水量
植物的含水量是指植物所含水分的量占鲜重的百分数。
相对含水量/RWC(常作为生产中的灌溉指标):植物实际含水量占水分饱和时含水量的百分率
水分存在状态
束缚水
概念:指被原生质胶体颗粒紧密吸附的或存在于大分子结构空间不易自由移动的水分
特点:不参与代谢、不易结冰、不起溶剂作用、含量变化小
自由水
概念:指存在于原生质胶粒之间、液泡内、细胞间隙、导管和管胞内以及植物体的其它组织间隙中的、不与细胞的组分紧密结合、不被吸附、能在体内自由移动、起溶剂作用的水。
特点:参与代谢、可作为溶剂、可结冰、含量随植物的生理状态及环境的变化而变化
功能:供给蒸腾的水分、补充束缚水,传导营养物质、维持植物体一定的紧张状态、直接参与植物的生理生化反应。
自由水/束缚水比值——细胞内的水分状态是不断变化的,比值高则代谢活跃,生长快,抗逆性弱;反之低则活性低,生长慢、抗逆性强
植物中水的作用
原生质的组成部分;作为植物代谢底物;作为植物吸收和运输的溶剂;保持植物的形状;为细胞分裂、发育和生长所需要;传递光和紫外线(有利于光合作用);调节生活环境;巨大的表面张力和凝聚力有利于吸附和运输。具有高比热和蒸发潜热;可以平衡植物温度等
植物的水分交换
水的迁移过程
扩散 diffusion
由于分子或离子的随机热运动所造成的物质从高浓度的区域向低浓度的区域自发迁移直至均匀分布的现象
集流 mass flow
概念:指液体中成群的原子或分子(如组成水溶液的各种物质分子)在压力梯度作用下的共同移动的现象
特点:集流与物质的浓度梯度无关,仅当外力(如重力或压力)存在时,才会产生集流
水孔蛋白 aquaporins
定义:一类对水专一可减少水分跨膜运输阻力,加快水分进出生物膜的通道蛋白,它介导细胞或细胞器与介质之间快速被动的水的运输,是水分进出细胞的主要途径
类型(不同的组织有不同的水孔蛋白)
质膜内在蛋白(PIPs)
液泡膜内在蛋白(TIPs)
位于根瘤共生体外周膜上(NIPs)
位于拟南芥和玉米中(SIPs)
功能
水通道的开闭可以有效地调节水分的跨膜运动
生殖生长、细胞伸长、保卫细胞和叶枕运动、细胞膨压和体积调节、蒸腾流和栓塞去除、木质部和韧皮部水分循环、矿质营养吸收、对干旱和盐胁迫的响应,且存在于液泡膜上的TIPs水孔蛋白对细胞的渗透调节有重要作用
影响因素
(外界环境和植物激素)可通过调节水孔蛋白基因表达影响其丰度及分布,从而影响水分代谢。
可通过蛋白质磷酸化在蛋白水平调节水孔蛋白的活性(水孔蛋白磷酸化后活性提高)
Hg2+、 高浓度的外部溶质会使孔道关闭。
水势和膨压的变化也影响孔道的开闭。
水势
相关概念
自由能与化学势
·自由能(free energy) :体系内能用于做功的能量。严格讲是在恒温恒压下,体系能够做最大有用功的那一部分能量,它是体系的固有性质。 ·束缚能(bound energy):相对自由能,体系中不能用于做有用功的能量。
自由能的变化通过比较体系中不同部位的自由能的高低,就可以判断物质变化方向和限度。但自由能的绝对值无法测定,只知道在变化前后两个不同系统的自由能的变化。
化学势(chemical potential):体系中某组分发生化学反应的本领或转移的潜在能力。单位是焦耳/摩尔。某组分的化学势定义为该组分的偏摩尔自由能。表示当等温等压力和保持其他组分不变时,在庞大的体系中加入1摩尔某组分所引起体系的自由能变化。
水的化学势与水势
水的化学势: μw 其热力学含义为:当温度、压力及其他物质数量一定时,体系中1mol的水分的自由能。水的化学势可用来判断水分参加化学反应的本领或在两相间移动的方向和限度。 水的化学势与其他热力学量一样,不用其绝对值,而是用其相对值Δμw,通常情况下都以纯水(指不以任何物理的或化学的方式与任何其它物质结合的水)的化学势作为参比,并把纯水的化学势指定为零,则其他状态的水的化学势则为偏离这一零值的数值 
水势:同温同压的一系统中,偏摩尔体积()的水在一个系统中的化学势(μw )与纯水在相同温度压力下的化学势()之差。代表水整体参与化学反应和移动的本领。
含水体系的水势的组成
溶质(S)
渗透势( osmotic potential ψn)又称溶质势(solute potentialy,)是由于溶质颗粒的存在降低了水的自由能而使体系水势降低的数值。 渗透势反映了溶液浓度对水势的影响,溶液的溶质愈多,浓度越高,渗透能力越大,其渗透势愈低,且任何溶液的水势均低于纯水的水势而为负值,在渗透系统中,溶质势表示了溶液中水分潜在的渗透能力的大小。
压力(P)
压力势(pressure potential ψp) 是由于压力的存在而使体系水势改变的数值。 加正压力会使体系水势升高,如果讨论同一大气压力下两个开放体系间水势差时,压力势可忽略不计。
衬质(m)
因衬质的存在而引|起体系水势降低的值称为衬质势(ψm) 衬质势的数值与衬质的含水量有关。干燥衬质的衬质势很低,ψm《0; 衬质水饱和时,ψm趋于0
温度(t)
温度势(ψt)
重力(g)
由于重力的存在使体系水势增加的数值,称为重力势(gravitational potential ψg)。
植物细胞的水势
植物细胞与一个开放的溶液体系有所不同, 它外有细胞壁,内有大液泡,液泡中有溶质,细胞中还有多种亲水衬质,这些都会对细胞水势产生影响。一般认为,植物细胞水势(ψw )可能受到四个组分的影响,即渗透势(ψn)、压力势(ψp)、衬质势(ψm)、和重力势(ψg), ψw=ψπ +ψp+ ψm + ψg
渗透势(ψn)——是指由于细胞液中无机离子、糖类、有机酸、色素等溶质的存在降低了水的自由能而使细胞水势降低的值。 细胞液中溶质的数量越多,细胞液的溶质势就越低,植物细胞的溶质势会因植物种类和植物所在环境而不同。
压力势(ψp)——由于细胞壁压力的存在而引|起的细胞水势增加的值叫细胞的压力势(ψp)。
重力势(ψg)——考虑到水分在细胞中水平移动,与渗透势和压力势相比,其通常忽略不计。
衬质势(ψm)——由于细胞胶体物质的亲水性和毛细管对自由水的束缚(吸引)而引|起的水势降低值。
植物细胞吸水的方式
植物细胞的渗透吸水
植物细胞和溶液环境共同构成渗透系统,发生质壁分离与质壁分离复原,体现出原生质体的选择性。
细胞吸水过程中体积和水势组分的变化

植物细胞的吸胀吸水——因吸胀力的存在(亲水胶体吸水膨胀)而吸收水分子的作用称为吸胀作用(imbibition) 。
植物细胞的代谢吸水——利用细胞呼吸释放出的能量,使水分经过质膜进入细胞的过程称代谢性吸水。
细胞间的水分移动——水分进出细胞,由细胞与周围环境之间的水势差决定。水总是从高水势区域向低水势区域移动。若环境水势高于细胞水势,细胞吸水; 反之,细胞失水。水势差不仅决定水流的方向,而且影响水分移动的速度。细胞间水势梯度越大,水分移动越快;反之则慢。
植物根系的吸水
植物吸水的主要器官是其根系,主要部位在根尖,根毛区吸水能力最强
植物根系吸水的途径
质外体途径
质外体 (Apoplast)是指原生质以外的包括细胞壁、细胞间隙、胞间层以及木质部的导管等无生活物质互相连结成的一个连续的整体
当水分在质外体中移动时,不越过任何膜,所以移动阻力小,移动速度快。
根中的质外体不连续,凯氏带分隔成两个区域: 外部质外体;内部质外体
水分由外部质外体进入内部质外体时必须通过内皮层细胞的共质体途径才能实现。
细胞途径
共质体途径
共质体 (Symplast)是指活细胞内的原生质体通过胞间连丝互相连结成的一个连续的整体。
水分在其间依次从一个细胞经过胞间连丝进入另-个细胞,同时由于水分在共质体内运输时要跨膜,因此水分移动阻力较大。
跨膜途径
根系吸水机理
根压(主动吸水)
概念:是指由于植物根系生理活动而促使液流从根部上升的压力。
现象
吐水:土壤水分充足、大气温暖、湿润的环境中或清晨,未受伤叶尖或叶缘向外溢出液滴的现象。
伤流:汁液从伤口(残茎)的切口溢出的现象。
产生的机制
渗透论:导管周围的活细胞通过代谢活动不断向导管内分泌无机盐、有机物,使φw下降。
代谢论: 呼吸提供的能量参与根系吸水过程。
内皮层跳跃理论
蒸腾拉力(被动吸水)
被动吸水是指由于地上部的的蒸腾作用而引起根部吸水,动力是蒸腾拉力。由于蒸腾作用产生的一系列水势梯度使水分沿着导管上升的力,其大小与根系活力无关。
通常植物以被动吸水为主。植物在蒸腾作用强烈时植株只有被动吸水,而植株在春季叶片尚未展开以及当植物蒸腾受抑制时,主动吸水才占主导地位。
影响植物根系吸水的因素
内部因素:根的水势、发达程度、对水分的透性、根系呼吸速率等。
外部因素:大气因子影响蒸腾速率,从而间接影响根系的吸水。土壤因子直接影响根系吸水。
土壤因子
土壤水分状况
按物理状态可分为三类
毛管水
指由于毛管力所保持在土壤颗粒间毛管内的水分。
分类
毛管上升水:是土壤下层的地下水在毛管力作用下沿着毛管孔隙上升的水分。
毛管悬着水:是在降水或灌溉之后,渗入土壤中,并被毛管孔隙所保持的水。
重力水——指水分饱和的土壤中,在重力作用下通过土壤颗粒间的空隙,自上而下渗漏出来的水分。(重力水对植物一般有害无益)
束缚水(或称吸湿水)—— 指土壤颗粒或土壤胶体的亲水表面紧 紧吸附的水分(植物一般不能吸收利用)
按水能否被植物利用分为两类
可利用水——是指能被植物直接吸收利用,其含水量高于萎蔫系数以上的水。
不可利用水的反应指标:永久萎蔫系数(wilting coefficient)是指植物刚刚发生永久萎蔫时,土壤中存留的水分含量(以占土壤干重的百分率计)。达到永久萎蔫时土壤所含的水分自然就是植物所不能利用的水。
表示土壤保水性能的指标
最大持水量(greatest capacity):又称土壤饱和水量,指土壤中所有孔隙完全充满水分 时的含水量。(与土壤质地有关)
田间持水量(field capacity)指当土壤中重力水全部排除,保留全部毛管水和束缚水时的土壤合水量。
土壤中水分的流动:以集流的方式向根移动(速度取决于压力梯度以及水的传导率)
土壤通气状况——通气不良造成根系吸水困难的主要原因是:根系环境内缺乏氧气, 二氧化碳积累。短期内使根细胞呼吸减弱,影响根压,继而影响根系吸水;长期缺氧,根进行无氧呼吸,产生并积累较多的乙醇,使根系中毒受伤,吸水更少。
土壤温度
低温——原生质粘性增大,对水的阻力增大,水不易透过生活组织,植物吸水减弱;水粘度增加,水分子运动减慢,渗透作用降低;根系生长受抑,有碍吸水表面的增加;根系呼吸速率降低,影响主动吸水,离子吸收减弱,影响根压。
高温——加速根系老化过程,使根的木质化部位几乎到根尖端,根吸收面积减少,导水性下降,吸水速率也下降。
土壤溶液浓度——根系细胞的水势必须低于土壤溶液的水势,才可以从土壤中吸收水分
基于水分生理学的有效灌溉
作物的需水规律
不同作物对水分的需要量不同
同一作物不同生育期对水分的需要量不同
作物的水分临界期——指需水量不一定多,但植物对水分不足特别敏感,最易受害的时期(一般植物的水分临界期都在营养生长转向生殖生长的阶段,禾谷类的有两个水分临界期——拔节期和灌浆期)
合力灌溉的指标
土壤含水量指标
作物形态指标
灌溉的生理指标——叶水势、细胞汁液浓度或渗透势、气孔开度
灌溉方法
地面灌溉法
节水灌溉方法:喷灌、滴灌、调亏灌溉及控制性分根交替灌溉
合理灌溉增产的原因——灌溉可以改善生理作用,尤其是光合作用;可以改变栽培环境。
节水灌溉与节水农业——我国的缺水现状以及地域差异,应大力发展节水灌溉
植物体内的水分运输
运输途径——土壤→根毛→根皮层→内皮层→中柱鞘→根导管或管胞→茎导管→叶柄导管和管胞→叶脉导管和管胞→叶肉细胞→叶细胞间隙→气孔下腔→气孔→大气(水分在木质部导管或管胞中的运输占水分运输的99.5%以上)
运输速度——活细胞(共质体)中运输速度慢于质外
水分运输的动力
下部的根压
上部的蒸腾压力(内聚力-张力学说,水分子由于蒸腾作用和分子间内聚力大于张力,使水分在导管内连续不断向上运输)
蒸腾作用
概念及意义
概念——蒸腾作用是指水分以气体状态,通过植物体表面从体内向外界散失水分的现象
意义
蒸腾作用是植物吸收和运输水分的主要动力,因为蒸腾作用产生的蒸腾拉力是植物被动吸水的主要动力。
蒸腾作用引起木质部的上升液流,有助于根部吸收的无机离子以及根中合成的有机物转运到植物体的各部分,满足生命活动需要。
蒸腾作用能够降低植物体的温度。
蒸腾作用正常进行时,气孔是开放的,有利于二氧化碳的吸收和同化。
进行部位
幼小植物:全部表面
木本植物长大后:皮孔蒸腾&叶片蒸腾(角质蒸腾、气孔蒸腾)
气孔蒸腾
气孔的大小、数量和分布因植物种类或者不同部位不同而不同。
通过气孔的扩散速度
小孔定律——水蒸汽通过小孔表面扩散的速率,不与小孔的面积成正比,而与小孔的周长成正比。若总面积相同时,孔越小扩散失水量越大。原因:在任何蒸发面.上,气体分子除经过表面中间向外扩散外,还沿边缘向外扩散。孔中央气体分子彼此碰撞,扩散速率很慢;在孔边缘,气体分子相互碰撞的机会较少,扩散速率就快。
气孔的结构、生理特点与气孔的运动
气孔复合体(stomatal complex)保卫细胞与邻近细胞或副卫细胞共同组成,保卫细胞分为肾形和哑铃形。
气孔-般在白天开放,晚上关闭。引起气孔开关运动的原因主要是保卫细胞的吸水膨胀和失水收缩。
气孔的运动及其运动机理
淀粉-糖转化学说

K+积累学说

苹果酸代谢学说
糖、苹果酸、K+、Cl-等进入液泡,使保卫细胞的水势下降,吸水膨胀,气孔就开放。
影响气孔运动的因素
光
光是影响气孔运动的主要因素。它可促进保卫细胞内糖、苹果酸的形成以及K+、Cl-的积累。同时蓝光下气孔开放的程度比红光下大(红光对气孔的开启作用是通过光合作用间接起作用,而蓝光则是直接对气孔的开启起作用)
二氧化碳
低浓度的二氧化碳促进气孔开放,高浓度的二氧化碳能使气孔迅速关闭。(气孔关闭的原因:可能是由于二氧化碳量的增多引起细胞内酸化,影响跨膜质子浓度差的建立,导致K+泄漏而使气孔关闭)
温度
气孔的开度一般随温度的升高而增大,在30°C左右气孔开度最大,但超过30°C或低于10°C的温度下,气孔部分张开或关闭。温度对气孔开度的影响可能是通过影响呼吸作用和光合作用,改变叶内CO,浓度而起作用的。
水分
白天蒸腾强烈时,保卫细胞失水过多,即使在光照下气孔也会关闭。久雨天气,叶片被水饱和时,表皮细胞含水量高,体积增大,会挤压保卫细胞,引起气孔关闭,故在白天气孔也不能开启。
气孔的震荡
植物在相对稳定的环境条件下,气孔以数分钟或数十分钟为周期的节律开合的现象称为气孔振荡(stomatal oscillation)。气孔振荡不但能降低蒸腾,而且可使光合速率几乎不受影响。
植物激素
细胞分裂素可以促进气孔张开,而脱落酸则促进气孔关闭。
反馈式调节&前反馈式调节
当叶片水势降到某一临界值以下时,会引|起保卫细胞失水,气孔开始关闭,以减少水分的进一步散失, 将这种气孔调节方式称为反馈式调节(feedback manner)。
这种由部分根系缺水信号的传递所弓|起的气孔关闭,是发生在叶片水势变化之前,因而能够避免植物过度散失水分,这种气孔调节方式称为前馈式调节(feedforword manner)。
影响因素
蒸腾作用的指标
蒸腾速率(Transpiration rate)或蒸腾强度:植物在一定时间内单位叶面积蒸腾的水量。
蒸腾比率或蒸腾效率(Transpiration efficiency or transpiration ratio):植物每消耗1 kg的水所形成的干物质的g数。
水分利用效率(Water utilization efficiency) :狭义: 光合速率/蒸腾速率;广义:蒸腾效率。蒸腾效率越大的植物,表明合成干物质越多,植物利用水分越经济。
蒸腾系数或需水量(Transpiration coefficient or water requirement) :它是蒸腾比率的倒数。植物制造1 g干物质所需水分的克数。植物的蒸腾系数小,表明对水分的利用较经济。
影响蒸腾作用的内外指标
蒸腾速率取决于水蒸气向外扩”散的力量和扩散途径的阻力
内部因素:气孔因素、叶面积和叶片内部面积大小、叶片水分状况、二氧化碳和离子含量、ABA含量
环境因素:光照、大气湿度、大气温度、风、蒸腾作用的昼夜变化、空气中二氧化碳含量、其它影响根系吸水的因素
降低蒸腾作用的途径
减少蒸腾面积
降低蒸腾速率
使用抗蒸腾剂
渗透作用 osmosis:是指溶质分子通过半透膜进行扩散的现象,是扩散的一种特殊形式,依照水势梯度而移动
影响植物含水量的因素有:植物的种类、组织及器官及环境条件等。