同化物运输与分配

高等植物器官既有明确的分工又相互协作，组成一个统一的整体。叶片是进行光合作用合成光合产物的主要器官。光合产物是最主要的同化物。那么同化物是如何运输与分配的呢？

同化物运输与分配

• 途径
  • 短距离运输：靠扩散和原生质环流等完成
    • 胞内运输：cell器之间的物质交换
    • 胞间运输：共质体运输、质外体运输、共质体-质外体交替运输
  • 长距离运输：指器官之间的运输
  • 用环割法证明，同化物的长距离运输是通过韧皮部的筛管
  • 被子植物韧皮部
    • 筛管
    • 伴胞
    • 韧皮薄壁细胞
  • 伴胞的类型
    • 普通伴胞
    • 转移细胞
    • 中间细胞
• 形式
  • 用蚜虫吻刺法结合同位素示踪证明
    • 蔗糖是同化物运输的主要形式，占筛管汁液干重的73%以上。此外，还有AA、有机酸、蛋白质、无机离子等
  • 蔗糖同化物运输的优点
    • 1）蔗糖是非还原糖，具有很高的稳定性；
    • 2）溶解度高，100mL水可以溶解204g；
    • 3) 运输效率高。
• 方向和速度
  • 比集转运速率SMTR
    • 指有机物在单位时间内通过单位韧皮部横截面积运输的量
  • 同化物进入韧皮部后，可向上运输、向下运输、横向运输和同时进行双向运输。运输速度约为100cm·h-1
• 韧皮部装载和卸出
  • 1. 装载途径
    • （1）共质体途径
      • 同化产物通过胞间连丝进入伴胞，最后进入筛管。
    • （2）质外体途径
      • 同化产物由叶肉细胞基质进入质外体，然后逆浓度梯度进入伴胞，最后进入筛管。
  • 2. 装载机制
    • 很高流速，并且能保持韧皮部有较高糖浓度
    • 载体调节
      • （1）对被装载物质有选择性
      • （2）需能量供应
      • （3）具有饱和效应
    • 机制
      • 糖-H+同向运输
        • 筛分子-伴胞复合体（SE-CC复合体）
          • 在叶肉细胞质合成的蔗糖，运至伴胞（或筛分子）质外体
          • 在H +梯度的驱动下，经质膜外的质子-蔗糖共运输器，进入伴胞(或转移细胞)
          • 然后经胞间连丝进入筛管
      • 多聚体-陷阱模型
        • 叶肉细胞合成的蔗糖从BSC通过胞间连丝扩散进入居间细胞
        • 在居间细胞中，棉子糖（和水苏糖）由蔗糖和半乳糖合成，从而维持了蔗糖扩散所需的浓度。由于分子较大，不能扩散返回叶肉细胞
        • 棉子糖扩散进入筛分子
  • 3. 卸出途径
  • 4. 卸出机制
    • （1）通过质外体途径的蔗糖，同质子协同运转（主动过程）
    • （2）通过共质体途径的蔗糖，借助筛管分子与库细胞的糖浓度差将同化物卸出（被动过程）
• 在韧皮部运输的机制 ※
  • （一）压力流动学说（1930年，Mvnch）
    • 从源到库的筛管通道中存在着一个单向的呈密集流动的液流，其动力是源库之间的压力势差。
    • 实验依据
      • 1. 溢泌现象，表示有正压力存在
      • 2. 筛管接近源库两端存在浓度梯度差
      • 3. 用蚜虫吻刺法测定筛管中液流速度，约为100cm/h
    • 不能解释
      • 1. 物质快速流动所需的压力势差远大于筛管两端压力势差
      • 2. 筛管内物质双向运输
  • （二）细胞质泵动学说
    • 筛管分子内腔的细胞质呈几条长丝，形成胞纵连束，纵跨筛管分子，在束内呈环状的蛋白质丝反复地、有节奏地收缩和伸展，把细胞质长距离泵走，糖分随之流动。
    • 可以解释双向运输
  • （三）收缩蛋白学说
    • 筛管分子内有一种由微纤丝形成的网状结构，微纤丝由收缩蛋白组成。收缩蛋白能分解ATP，将化学能转变为机械功。收缩蛋白的伸展与收缩可能是同化物运输的动力。
    • 解释了运输所需的能量供应
    • 同化物运输的动力：渗透动力和代谢动力
• 同化物的分配 ※
  • 组成
    • 代谢源
      • 指制造并输出同化物的组织、器官或部位，如功能叶片，种子萌发时的胚乳或子叶，春季萌发时二年生或多年生植物的块根、块茎、种子等。
    • 代谢库
      • 指接纳同化物用于生长、消耗或贮藏的组织、器官或部位，如果实。
    • 源-库单位
      • 源制造的光合产物主要供应相应的库，它们之间在营养上相互依赖
  • 特点
    • 1. 优先供应生长中心
    • 2. 就近供应，同侧运输
    • 3. 功能叶之间无同化物供应关系
    • 4. 光合产物可再分配利用
  • 分配规律
    • 1. 供应能力：指源的同化物能否输出以 及输出多少（“推力”）
    • 2. 竞争能力：指库对同化物需要程度的 大小（“拉力”）
    • 3. 运输能力：指源、库之间的输导系统 的联系、畅通程度和距离远近
  • 分配与产量的关系
    • 1. 源限制型: 其特点是源小而库大，结 实率低，空壳率高。
    • 2. 库限制型: 特点是库小源大，结实率 高且饱满，但粒数少，产量不高
    • 3. 源库互作型 :产量由源库协同调节， 可塑性大。只要栽培措施得当，容易获得较高的产量
  • 物运输与分配的调控
    • （一）代谢调控：蔗糖浓度和能量代谢的调节
    • （二）激素调控：生长素、赤霉素等
    • （三）环境因素调控
• 环境影响
  • 1. 温度 温度影响同化物运输的速度和 方向
  • 2. 光照 通过光合作用影响同化物的运 输与分配（糖、ATP）
  • 3. 水分 水分胁迫降低光合速率
  • 4. 矿质元素 N 、 P、K 、B
    • N ——N过多，营养生长旺，同化物输出少； N过少，引起功能叶早衰
    • P—— P能促进光合作用，形成较多的同化物； P促进蔗糖合成；P是ATP的重要组分。
    • K ——K能促进库内糖分转变为淀粉，维持 源库两端的压力差，有利于有机物运输。
    • B—— B和糖能结合成复合物，有利于透过质 膜，促进糖的运输。