逆境生理思维导图笔记

《逆境生理》植物的抗寒性有低温对植物的危害，按照低温程度和受害情况可分为冻害和冷害，以及低温下植物的适应性变化。

逆境生理

• 抗性生理通论
  • 概念
    • 逆境（environmental stress）：对植物生长和生存不利的各种环境因素的总和
    • 植物的抗性（stress resistance）:植物对不良环境的适应性和抵抗力
  • 一、逆境对植物代谢的影响
    • 1. 质膜损伤
      • 膜脂相变
      • 膜透性增大，物质交换平衡打破，原生质停止流动
      • 膜结合酶活性降低
      • 膜蛋白损伤，-SH 形成-S-S-
    • 2. 活性氧伤害
      • 活性氧（reactive oxygen species, ROS）：指性质极为活泼、氧化能力很强的含氧物的总称
      • 如超氧阴离子自由基（O2·－）、羟基自由基（·OH）、过氧化氢（H2O2）、脂质过氧化物（ROO-）等
      • 活性氧对植物的伤害
        • （1）细胞结构和功能受损
        • （2）生长受抑
        • （3）损伤生物大分子
        • （4）诱发膜脂过氧化作用
      • 膜脂过氧化：生物膜中不饱和脂肪酸在自由基诱发下发生的过氧化反应
        • 膜脂过氧化链式反应
    • 3. 代谢失调
      • （1）水分代谢失调
        • 吸水量↓，蒸腾量↓；蒸腾大于吸水，含水量降低— 萎蔫
      • （2）光合速率下降，同化物形成减少
      • （3）呼吸速率的变化趋势
        • 呼吸下降—冻、高温、盐、涝害
        • 呼吸先上升再下降—冷、旱害
        • 呼吸明显升高 — 病害
      • （4）分解代谢大于合成代谢
        • 合成E活性下降，水解E活性增强
        • 淀粉、蛋白质等大分子化合物降解为可溶性糖、肽及氨基酸等物质
  • 二、植物对逆境的适应
    • 避逆性（stress escape）
      • 缩短生育期
    • 御逆性（stress avoidance）
      • 形态结构特征
    • 耐逆性（stress tolerance）
      • 忍受逆境而不受永久伤害
    • 植物对逆境的适应
      • 形态结构适应
        • 生长发育调节
      • 生理适应
        • 1.生物膜的应变
          • 膜脂碳链越短，不饱和脂肪酸越多，固化温度越低，抗冷性越强
          • 膜脂中磷脂（磷脂酰胆碱等）含量显著增高时，杨树、苹果抗冻性增强
          • 叶表皮细胞的饱和脂肪酸多，抗旱性强
        • 2. 活性氧的清除（抗氧化系统）
          • 酶促系统（保护E体系）
            • 超氧化物歧化酶（SOD）
              • 线粒体内膜呼吸链是植物体内产生O2 －·的重要来源
              • 抗逆性强的植物在逆境下SOD活性降低幅度小或保持相对稳定，避免或减轻了活性氧引起的伤害
            • 过氧化物E（POD）
              • H2O2使卡尔文循环中的酶失活。高等植物叶绿体内H2O2的清除是由具有较高活性的抗坏血酸过氧化物E（Asb- POD）经抗坏血酸循环分解来完成的
            • 过氧化氢E（CAT）
              • 主要存在于过氧化体中，负责过氧化体中H2O2的清除
          • 非酶促系统
            • 抗坏血酸（Asb）、还原型谷胱甘肽（GSH）、维生素E（VE）、类胡萝卜素（Car）、巯基乙醇（MSH）、甘露醇等
        • 3.逆境蛋白
          • （1） 热激蛋白（heat shock protein ，HSP）在高于植物正常生长温度刺激下诱导合成的蛋白质
            • HSP家族中很大一部分属于伴侣蛋白
            • HSP在抗热性中的作用
              • Ø 维持变性蛋白的可溶状态或使其恢复原有的空间构象和生物活性
              • Ø 与一些酶结合成复合体，使酶的热失活温度明显提高
            • 植物对热激反应非常迅速
          • （2 ）低温诱导蛋白（抗冻蛋白，冷响应蛋白）植物经一段时间的低温处理后诱导合成的一些特异性的新蛋白质
            • 这类蛋白多数是高度亲水的，其大量表达具有减少细胞失水和防止细胞脱水的作用，有助于提高植物对冰冻逆境的抗性
          • （ 3）渗调蛋白
            • 干旱或盐渍下诱导的一些逆境蛋白，它的产生有利于降低细胞的渗透势和防止细胞脱水，有助于提高植物对盐和干旱胁迫的抗性
          • （4） 病程相关蛋白（pathogenesisrelated protein ，PRP）
            • 植物受到病原菌侵染后合成的一种或多种蛋白质，PRS在植物体内的积累与植物局部诱导抗性和系统诱导抗性有关
          • （5）逆境蛋白
            • 缺氧环境下产生厌氧蛋白；紫外线照射会产生紫外线诱导蛋白；施用化学试剂会产生化学试剂诱导蛋白。
        • 4. 渗透调节
          • （ 1）渗透调节物质的种类
            • 无机离子
              • K+ 、Na+ 、Ca2+ 、Mg2+ 、Cl -、NO3 -、SO4 2-
              • 无机离子进入细胞后，主要累积在液泡中，因此无机离子主要作为液泡的渗透调节物质
            • 有机溶质
              • • 分子质量小，易溶于水
              • • 在生理pH不带静电荷
              • • 不易透过细胞膜
              • • 引起酶结构变化作用最小
              • • 合成快速并累积至渗透调节的量
            • 例子
              • A. 脯氨酸
                • a. 作为渗透物质，保持原生质与环境的 渗透平衡，防止失水
                • b. 保护生物大分子结构和功能的稳定: 增强蛋白质的水合作用、可溶性和减少可溶性蛋白质的沉淀
                • c. 解除氨毒及作为氮源
              • B. 甜菜碱
              • C. 可溶性糖和游离氨基酸
                • 大分子糖类和蛋白质的分解加强而合成受抑，蔗糖的合成加快；光合产物形成蔗糖；从植物体其它部分输入糖和氨基酸
          • （2） 渗透调节物质的主要生理功能
            • Ø 维持细胞膨压
            • Ø 维持植株光合作用
        • 5. 植物激素调节
          • 脱落酸
            • 调节气孔开度，减少蒸腾失水，抑制生长
            • 在低温、高温、干旱和盐害等胁迫下，体内ABA含量大幅度升高
              • （1）增加了叶绿体膜对ABA的通透性
              • （2）加快根系合成的ABA向叶片的运输及积累
            • 逆境（高温、干旱、伤害…）促进 ETH大量合成─→器官（叶片等）脱 落─→ 维持植物水分平衡─→ 增强 植物抗逆性（包括抗病性等）
        • 6. 代谢调节
          • 逆境胁迫能显著影响植物体内碳代谢途径
            • CAM植物夜间气孔开放进行CO2的吸收和固定，白天气孔关闭减少蒸腾，是对干旱环境的一种适应
      • 交叉适应
        • 植物经历了某种逆境后，能提高对另一些逆境的抵抗能力
        • 作用物质：ABA
        • 外施ABA提高抗逆性的原因
          • （1）减少膜的伤害
          • （2）减少自由基对膜的伤害：延缓SOD和CAT等活性的下降
          • （3）改变体内代谢：增加脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白质等的含量
          • （4）减少水分丧失：促进气孔关闭，蒸腾减弱；同时提高根对水分的吸收和输导
  • 三、提高作物抗性的生理措施
    • 选育高抗品种
    • 1. 种子锻炼
    • 2. 巧施肥水
    • 3. 施用植物激素
• 植物的抗病性
  • 病原物对植物的侵染
    • 病原物分为：死体营养型、活体营养型
    • 病原物的致病方式
      • （1）产生破坏寄主的降解E
      • （2）产生破坏寄主细胞膜和正常代谢的毒素
      • （3）产生阻塞寄主导管的物质
      • （4）产生破坏寄主抗菌物质的E
      • （5）利用寄主核酸和蛋白质合成系统
      • （6）产生植物激素，破坏寄主原有激素平衡，造成寄主生长异常
      • （7）将自己的一段DNA插入寄主基因组，迫使寄主为其提供营养物质
  • 植物感病后的生理反应
    • 1. 水分平衡破坏
    • 2. 呼吸速率明显升高
    • 3. 光合作用下降
    • 4. 激素发生变化
    • 5. 同化物正常运输受阻
  • 植物抗病机制
    • 1. 植物形态结构屏障 — 蜡被、叶毛、角质层
    • 2. 氧化E活性增强
    • 3. 植物体内原有的抗病物质含量增加
      • （1）植物凝聚素 — 能与多糖结合或使细胞凝聚的蛋白质；它能识别病原菌并以细胞凝聚杀死病原菌
      • （2）酚类化合物 健康植物体内含有大量的酚类化合物，对病原菌具一定的毒性；感病后氧化成毒性更强的醌类物质
    • 4. 寄主细胞壁的强化
      • 植物感病后，细胞壁木质化（PAL 活性与抗病反应直接相关）、富含羟脯氨酸糖蛋白的增加及胼胝质的累积
    • 5. 侵染部位组织局部发生坏死
    • 6. 植保素的产生
      • 植保素局限在受侵染细胞周围累积，起屏障隔离作用，防止病菌进一步侵染
    • 7. 细胞壁水解E活性增强
    • 8.产生病程相关蛋白
      • 降解病原菌的细胞壁
  • 提高植物抗病性的途径
    • 1. 培育抗病品种
    • 2. 诱导抗病性
      • 利用生物、物理、化学因子处理植物，改变植物对病原物的反应，产生局部或系统抗性
    • 3. 农业技术措施
      • 合理施肥，增施磷、钾肥；开沟排渍，降低地下水位；改善田间通风条件
    • 4. 施用植物生长调节剂
      • 人工施用乙烯利、水杨酸等，诱导抗病基因表达
• 植物的抗旱性
  • 干旱的类型
    • 1. 大气干旱 — 高温、强光、大气相对 湿度过低
    • 2. 土壤干旱 — 土壤缺乏可利用水
    • 3. 生理干旱 — 土壤温度过低、溶液 浓度过高、土壤缺氧、有毒物质存在
  • 干旱对植物的伤害
    • 暂时萎蔫(temporary wilting)：降低蒸腾即能消除水分亏缺以恢复原状的萎蔫
    • 永久萎蔫(permanent wilting)：土壤中无可利用的水，降低蒸腾不能消除水分亏缺以恢复原状的萎蔫
      • 永久萎蔫造成原生质严重脱水
    • 1. 细胞膜结构遭到破坏
    • 2. 生长受抑
    • 3. 光合作用减弱
    • 4. 呼吸作用先升后降
    • 5. 内源激素代谢失调 — ABA、ETH含量增加，CTK合成受抑
    • 6. 氮代谢异常 — 蛋白质合成受阻，水分胁迫蛋白合成，脯氨酸增加
    • 7. 核酸代谢受到破坏
    • 8. 植物体内水分重新分配
    • 9. 酶系统的变化 — 合成酶类活性下降，水解酶类及某些氧化还原酶类活性增高
    • 10. 细胞原生质损伤
  • 植物抗旱类型和特征
    • （一）植物的抗旱类型
      • 水分的需求不同
        • 水生植物、中生植物、旱生植物
      • 对干旱的适应和抵抗方式
        • 1. 逃旱性 — 通过缩短生育期以逃避干 旱缺水的季节
        • 2. 御旱性 — 利用形态结构上的特点， 保持良好的水分内环境
        • 3. 耐旱性 — 这类植物具有忍受脱水而 不受永久性伤害的能力
    • （二）抗旱植物的一般特征
      • 1. 形态特征
        • 根系发达、深扎、根冠比大 — 有效地吸收利用土壤深层水分
        • 叶脉致密，单位面积气孔数目多，角质化程度高 — 有利于水分的贮存与供应，减少水分散失
      • 2. 生理特征
        • 细胞渗透势较低 — 吸水保水能力强
        • 原生质具较高的亲水性、黏性、弹性 — 抗过度脱水和减轻脱水时的机械损伤
        • 缺水时正常代谢活动受到的影响小
    • 抗旱方式
  • 提高植物抗旱性的途径
    • 1.抗旱锻炼
    • 2.合理施肥—— 增施P、K，控制N肥；补充Ca2+、Zn2+等
    • 3. 施用生长延缓剂和抗蒸腾剂
    • 4. 集水、节水、调水，发展旱作农业
• 植物的抗寒性
  • 低温对植物的危害，按低温程度和受害情况可分为冻害和冷害
    • 冻害：零下低温对植物造成的伤害
      • 冻害的类型
        • 1. 细胞间隙结冰伤害— 温度缓慢下降
          • 胞间结冰对植物造成的伤害
            • （1）原生质过度脱水
            • （2）机械损伤
            • （3）融冰伤害
        • 2. 细胞内结冰伤害—温度迅速下降
          • 细胞内的冰晶的形成会对细胞膜、细胞器和基质结构造成不可逆的机械伤害
      • 冻害的机制
        • 1. 膜伤害假说：结冰伤害后，膜选择透性丧失
          • （1）胞内的电解质和非电解质大量外渗
          • （2）膜脂相变使得一部分与膜结合的E游离而失活，引起代谢紊乱
        • 2. 巯基假说：蛋白质被损伤
          • 细胞质脱水结冰时，蛋白质分子相互靠近→相邻的巯基形成-S-S- →解冻时蛋白质吸水膨胀，氢键断裂， -S-S- 保留→ 蛋白质天然结构 破坏→引起细胞伤害和死亡
    • 冷害：零上低温对植物造成的伤害
      • 冷害引起的生理生化变化
        • 1. 细胞膜系统受损
        • 2. 根系吸水能力下降
        • 3. 光合作用减弱
        • 4. 呼吸代谢失调 — 大起大落
        • 5. 物质代谢失调
      • 冷害的机制
  • 低温下植物的适应性变化
    • 抗寒锻炼：植物在冬季来临之前，随着气温的降低，体内发生了一系列的适应低温的生理生化变化，抗寒力逐渐加强
      • 1. 含水量降低，束缚水的相对含量增高
      • 2. 呼吸减弱
      • 3. ABA含量增加，生长停止，进入休眠
      • 4. 保护物质积累
        • 淀粉 — 可溶性糖（G、蔗糖）含量 增加 — 降低冰点
        • 脂肪 — 水分不易透过细胞质表层， 代谢降低
      • 5. 低温诱导蛋白形成