导图社区 植物的生长生理
现代植物生理学第四版（主编：李合生，王学奎）植物的生长生理这一课的内容包括：细胞的生长和分化、种子的萌发、植物生长的周期性、植物生长的相关性、外界条件对植物生长的影响、光形态建成与光受体、植物的运动。
《逆境生理》植物的抗寒性有低温对植物的危害，按照低温程度和受害情况可分为冻害和冷害，以及低温下植物的适应性变化。
生长素（auxin）是一类含有一个不饱和芳香族环和一个乙酸侧链的内源激素，英文简称为IAA，其化学本质是吲哚乙酸。另外，4-氯-IAA、5-羟-IAA、萘乙酸（NAA）、吲哚丁酸等为类生长素。
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植物的生长生理
细胞的生长和分化
基础概念
植物生长（ plant growth）:植物在 体积和重量上的不可逆增加，是由细胞分 裂、细胞伸长以及原生质体、细胞壁的增 长引起的
植物的发育周期：植物从种子萌发到形成新种子
一、细胞的分裂
分裂细胞：根和茎的顶端分生组织及侧生分生组织细胞。细胞质浓厚，代谢旺盛。
激素影响
GA缩短G1期和S期所需 的时间
CTK促进S期DNA的合成
IAA在分裂较晚时期促进 rRNA的合成
二、细胞的伸长
表现
细胞体积显著增 加
细胞壁和原生质的增加
呼吸速率 增加2~6倍
蛋白质含量增加，二肽酶等活 性增强
呼吸作用的加强和蛋白质的积累
CTK促进细胞横向生长；GA和IAA 促进细胞伸长；ABA和ETH抑制细胞伸长。
三、细胞的分化
细胞分化（cell differentiation）： 指分生组织细胞转变为形态结构和生理功 能不同的细胞群的过程。
理论基础是：细胞全能性
内部调控机理
极性控制分化
受精卵的第一次不均等分裂
IAA在茎中的极性传导
通过激素控制分化
IAA促进愈伤组织分化出根，CTK促进分化出芽。
基因调控分化
开花基因活化，可导致成花
外界条件对细胞分化的调节
糖浓度
低糖（蔗糖）浓度（< 2.5%）
木质部
中糖浓度(2.5%~3.5%)
木质部、韧皮部形成，且中间有形成层
高糖浓度（> 3.5%）
韧皮部
植物激素
CTK/IAA比值控制芽和根的分化
ETH促进根的形成
较高浓度的GA则抑制根的形成
AUX与CTK诱导愈伤组织分化出木质部
光
黄化苗分化差，输导、机械组织不发达
四、组织培养
组织培养（plant tissue culture）： 指在无菌条件下，分离并在培养基中培养 离体植物组织、器官或细胞的技术。
优点
可以研究外植体在不受其它部分干扰的情况下的生长和分化的规律
可用各种培养条件影响外植体的生长和分化
种类
根据培养对象的不同，可分为：器官培养、组织培养、胚胎培养、细胞培养和原生质体培养。
原理
脱分化
外植体通过细胞分裂变为无结构的愈伤组织的过程
再分化
愈伤组织细胞在适宜的条件下形成胚状体或植株的过程
植物体的无性快速繁殖及脱毒
无性快速繁殖 — 园艺作物、农作物及林木的育苗
脱毒 — 利用未感染病毒的马铃薯茎尖生长锥
育种上的应用
花粉培养和单倍体育种
快速、高效、基因一次性纯合
胚、子房、胚珠离体培养植物胚
克服远缘杂交
原生质体培养和体细胞杂交
原生质体培养—研究生命活动机理
体细胞杂交—新品系、新品种
种质资源的保存
组织培养结合超低温保存
占空间小，保存时间长，不受环境条件限制
药用植物的工厂化生产
种子的萌发
一、概念
种子萌发（seed germination）：种子吸水到胚根突破种皮（或播种到幼苗出土）之间所发生的一系列生理生化变化。
种子生活力（seed viability）：指种子能够萌发的潜在能力或种胚具有的生命力。
鉴定种子生活力
组织还原能力（TTC染色法）
原生质的着色能力 —（染料染色法）
细胞中的荧光物质
其他
种子活力（seed vigor）： 种子在田间状态下迅速而整齐地萌发并形成健壮幼苗的能力。
种子萌发成苗的能力
对不良环境的忍受力
种子活力与种子的大小、成熟度、贮藏条件有关
种子寿命（seed longevity）：从种子成熟到失去发芽力的时间。
二、影响种子萌发的外界条件 ※
1. 足够的水分
（1）水分使种皮膨胀软化，氧易透过种皮， 增加胚的呼吸，胚根易突破种皮
（2）水分使原生质从凝胶态转变为溶胶态， 代谢水平提高
（3） 水分保证胚细胞的分裂和伸长
2. 充足的氧气 — 有氧呼吸
种子萌发要求含氧量高于10%
含脂肪较多的种子萌发时， 较淀粉种子需更多的氧气
3. 适宜的温度—酶促反应
不同作物种子萌发时需要温度高低不同，与其原产地密切相关
4. 光 — 有的种子萌发需光
需光种子：莴苣、烟草、杂草种子
需暗种子：茄子、番茄、瓜类种子
对光不敏感种子：有光无光都可
三、种子萌发时的生理生化变化 ※
1. 种子吸水
急剧吸水阶段 — 吸胀性吸水
吸水停顿阶段
胚根出现 大量吸水阶段 — 渗透性吸水
2. 呼吸作用的变化
吸水的第一和第二阶段
CO2的产生大大超过O2的消耗 — 无氧呼吸
吸水的第三阶段
O2的消耗大于CO2的释放 — 有氧呼吸
3. 酶的变化
酶原的活化：种子吸胀后立即出现，如：β-淀粉E
重新合成：如α-淀粉E
其mRNA 可能由DNA转录而来
已经存在于干燥种子— 长命mRNA
4. 贮藏物质的动员

四、种子预处理与种子萌发的调节
1. 施用生理活性物质-提高种子成苗率
喷施、撒施、种子包衣、有机溶剂渗入
2. 进行渗透调节处理-缩短时间，提高整齐度
聚乙二醇（PEG）
PEG 溶液的渗透势，控制水分进入细胞的量， 使萌发过程进行后停留在某一阶段。
植物生长的周期性
植物生长的周期性：指在植物的生长周期中，植株和器官的生长速率随季节和昼夜发生有规律变化的现象。
一、生长大周期
生长大周期（grand periodgrowth）：植物在不同生育时期的生长速率表现出慢—快—慢的变化规律，呈现“S”型的生长曲线。
二、温周期性
温周期性（thermoperiodicity ofgrowth）：植物的生长按温度的昼夜周期性发生有规律的变化
夏季，植物的生长速率白天较夜晚慢
冬季，植物的生长速率白天较夜晚快
三、季节周期性
季节周期性（seasonal periodicity ofgrowth）：植物的生长在一年四季中发生规律性的变化。
植物生长的季节周期性是植物对环境周期性（光照、温度、水分 )变化的适应
植物生长的相关性
植物生长的相关性：植物各部分间的相互制约与协调的现象。
一、地下部与地上部的相关
1. 相互依赖 —营养物质和植物激素的交流
2. 相互制约 — 对水分、营养的争夺
根冠比（root top ratio , R/T ):植物地下部分与地上部分的质量比值
影响根冠比的环境因素
（1）水分——“旱长根，水长苗”
干旱，水少→含氧量高→R/T增加
A. 根的生长比胚芽鞘需要更多氧气 ;根：细胞分裂（有氧）和细胞伸长 ;胚芽鞘：细胞伸长
B. 生长素含量低，促进根的生长 O2高，IAA氧化酶活性高，IAA含量降低
C. 根以抗氰氧化酶为主，对O2的亲和力低
（2）矿物质
缺N，R/T增大
N由根系从土壤吸收再供应地上部分，缺N对地上部分影响较大；缺N地上部分蛋白质合成减少，糖分积累多，对根系供应的糖分增多，促进根的生长。
P充足，R/T增大
（3）温度—低温，R/T大
（4）光照—光照强，R/T大
二、主枝与侧枝相关性（顶端优势）
顶端优势：植物顶端在生长上占优势的现象
1. 生长素学说
顶芽合成生长素并极性运输到侧芽，抑制侧芽生长。
2. 营养学说
顶芽构成营养库，垄断了大部分营养物质，而侧芽因缺乏营养物质而受抑制。
三、营养生长与生殖生长的相关
1. 相互依赖
营养生长是生殖生长的物质基础；在生殖过程中产生的激素类物质作用于营养生长。
2. 相互制约
营养器官生长过旺，消耗较多养分，影响生殖器官的生长 — 水稻。
生殖器官的生长抑制营养器官的生长。
外界条件对植物生长的影响
一、温度对植物生长的影响
温度三基点
生长的最适温度：植物生长最快的温度。
协调最适温度：在生产实践上为培育健壮的植株，常要求在比生长的最适温度略低的温度下进行
二、水分对植物生长的影响
水分不足，植物正常生命活动受阻。
植物缺水时，细胞分裂和细胞伸长都受影响，但细胞伸长对缺水更敏感—干根湿芽。
控水可以有效抑制茎杆、节间的伸长。
水分过多，细胞分化缓慢，根生长不良
三、光对植物生长的影响 ※
间接作用—光影响光合作用、物质运输、气孔关闭等
1. 光强：在一定范围内，光合速率随光强的增强而升高。光饱和现象和光抑制。
2. 光质：主要影响光合效率。红光光合效率最高，绿光最差。
直接作用—光控制植物的形态建成
光形态建成（ photomorphogenesis ）：光控制植物生长、发育和分化的过程。
1. 影响种子萌发
2. 抑制根的生长（ABA ）
4. 促进叶片扩大(CTK细胞分裂）
5. 影响生长与休眠（LD，SD ）
6. 影响成花诱导（LDP，SDP ）
7. 影响植物的运动
四、矿质元素对植物生长的影响（见矿质）
五、重力对植物生长的影响
光形态建成与光受体
一、光敏色素的发现和分布
美国Borthwick等人发现莴苣种子的萌发受红光（650-680nm，660）促进，被远红光（710-740nm,730)的抑制
从植物体中成功分离出吸收红光和远红光并可以相互转换的色素蛋白，光受体—光敏色素（phytochrome)
光敏色素的分布
Ø 广泛分布于除真菌以外的低等和高等植物的各个器官，但分布不均匀
Ø 蛋白质丰富的分生组织和幼嫩器官中含量高
Ø 黄化苗的光敏色素含量比绿苗高20~100倍
Ø 在细胞中，主要分布在膜系统、细胞质和细胞核
二、光敏色素的性质
一种易溶于水的浅蓝色色素蛋白
以二聚体形式存在，亚基由生色团和脱辅基蛋白组成
有两种可相互转化的构象形式
两种构象形式
Pr（红光吸收型）：蓝绿色，生理钝化型，660nm
Pfr（远红光吸收型）：黄绿色，生理活化型，730nm
两种构象形式的相互转化
自然条件下，Φ值改变0.01-0.05就可以引起显著的生理变化
三、光敏色素的类型及基因
拟南芥至少有5种编码Phy脱辅基蛋白的基因
结构
光敏色素是一种依赖于光的蛋白激酶
1.生色团PøB结合GAF结构域上的Cys，产生光敏色素全蛋白
2.红光照射，生色团PøB的D环旋转，全 蛋白构象变化，使phyB位于PRD结构域的核定位信号（NLS）暴露出来。 FHY1蛋白为phyA提供NLS
3.少部分的光敏色素留在细胞质，引起迅速的应答反应
4.大部分的光明色素进入细胞核，调控基因表达
N端结构域：N端延伸区，PAS，GAF，PHY
C端结构域：PRD和HKRD
四、光敏色素的反应类型及生理作用 ※
（一）光敏色素的反应类型（光量）
（二）光敏色素的生理作用
1. 由光敏色素参与控制的生理过程
2. 参与多种酶的合成调节
红光能提高蚕豆叶提取液中磷酸甘油醛脱氢酶的活性；远红光则逆转这个作用
3. 参与植物激素代谢调节
红光处理使IAA含量减少，抑制ETH生物合成，刺激CTK含量升高
根据反应速度，光敏色素参与调节的反应分为
五、光敏色素的作用机制 ※
1. 膜假说—解释快反应
光敏色素定位于膜上，当发生光转换 时，跨膜的离子流动和膜上酶的分布发生 改变，影响代谢，导致形态建成的改变。
在光敏色素调节快速反应中，有胞内 Ca2+浓度的升高和CaM的活化
2. 基因调节假说—解释慢反应
光敏色素调节基因的表达发生在转录水平
接受红光后，Pfr型经过一系列过程，将信号转移到细胞核内，活化或抑制某些特定基因，导致mRNA的转录速率发生改变
光敏色素诱导基因表达的信号传导(两条途径)
植物的运动
向性运动
向性运动（ tropic movement ）：指植物的某些器官由于受到外界环境的单向刺激而产生的运动（生长性运动—由于生长的不均匀引起的、不可逆的运动）
（一）向光性
向光性（phototropism） ：指植物随光的方向而弯曲的能力
正向光性：地上部分
负向光性：根部
向光生长：向日葵随太阳转动
引起向光性的光：短波光，红光无效
向光性反应的光受体：向光素
与β-胡萝卜素及核黄素类似的物质
产生向光性反应的原因
1. 生长素分布不均匀
2. 抑制物质分布不均匀
（二）向重力性
向重力性：指植物在重力的影响下，保持一定方向生长的特性
正向重力性：根顺着重力方向向下生长
负向重力性：茎背离重力方向向上生长
产生向重力性的原因
1. 淀粉体（平衡石）引起IAA分布不均匀
2.认为由于Ca2+、 ABA因重力影响而分布不均匀，使茎、根上、下侧生长速度不一样
（三）向化性
向化性：由于某些化学物质在植物体内外分布不均匀所引起的向性生长
根的向水性也是一种向化性
感性运动
感性运动（nastic movement ）：指由没有一定方向性的外界刺激所引起的运动
生长性运动：感夜性和感热性
（一）感夜性
感夜性：某些植物的叶片或花瓣白天高挺张开，晚上合拢或下垂
（二）感热性
感热性：植物对温度起反应的感性运动
膨胀性运动（紧张性运动）：感震性
（三）感震性
感震性：感受外界震动而引起的植物运动
运动的方向与外界刺激的方向无关
近似昼夜节奏的生物钟运动
生理钟：指植物内生节奏调节的近似24小时的周期性变化节律
特征
1. 需要光暗交替作为启动信号，一旦节奏启动，可在稳恒条件下持续一段时间
2. 具有内生的近似昼夜节奏，约为22-28小时
3. 生物钟具有自调重拨功能
4. 生物钟的周期长度对温度钝感
引起运动的原因
生长性运动
膨胀性运动
