植物生理学－光合作用

适合农学考研，植物生理学－光合作用，植物光和作用是一个生物化学过程，是生物学赖以生存的基础，本章思维导图详细描述了光合作用。条理清晰，一目了然，对学习农学考研有很大帮助！

光合作用

• 光合色素
  • 叶绿素
    • 叶绿素a
    • 叶绿素b
  • 类胡萝卜素 主要作用是吸收 传递光能 保护叶绿素 最大吸收峰在 400 － 500 nm 蓝紫光区
    • 胡萝卜素
    • 叶黄素
  • 光色素需要与类囊体膜上的蛋白质结合才可以发挥作用。在提取光合色素时，需在有机溶剂中加入一些水，经过水解作用才可以提取光合色素
    • 天线色素 高等植物每个光反应中心具有200 － 300 个天线色素
      • 负责接受和传递光能 所有对的色素
    • 光合色素
      • 可以发生光合作用讲个光能转化为电能，只有少部分叶绿素a
      • 子主题
  • 吸收光谱
    • 红光：640－660nm 蓝光 430－ 450nm 对绿光吸收最少
  • 荧光现象
    • 处于第一单线态的叶绿素分子返回到基态时所发出来的光荧光。
    • 离体色素溶液之所以发生荧光，是因为溶液中缺少能量受体或电子受体。如果加入某种受体分子能使荧光消失，为荧光猝灭剂。
    • 色素发射的荧光与光合作用存在相互竞争的关系。功能叶吸收的光能用于光合作用，荧光很弱。叶片衰老或受到逆境胁迫或缺乏CO2时，荧光就增加。
    • 透射光为绿色 反射光为暗红色
  • 色素取代反应
    • 叶绿素的化学性质很不稳定，容易被光破坏。叶绿素中的Mg 离子可以被H离子取代，形成褐色去镁叶绿素。H离子又能被 Cu离子取代，形成颜色鲜艳的铜代叶绿素
  • 皂化反应
    • 说明叶绿素时双羧酸酯类物质。 与碱发生皂化反应，生成叶绿酸碱性盐，亲水性增大，可以用于叶绿素和类胡萝卜素的分离
  • 实验
    • 提取叶绿素加入的石英砂起助研磨作用，CaCO3起中和酸作用，保护色素
    • 子主题
    • 子主题
• 叶绿体
  • 叶绿体亲体为前置体
    • 类囊体
      • 基粒类囊体 堆叠在一起
      • 基质类囊体
      • 蛋白复合体
        • 光系统1
          • P700接受光能，将电子传递给Fd
        • 光系统2
          • P680 接受光能，将电子传递给PQ, 光解水产生氧气和H离子
        • Cty b6f
          • 将电子从 PQ传递给PC, 将类囊体膜外的 H 离子转运到膜内
        • ATP 酶
          • 利用膜内外电化学能梯度产生的质子驱动力，将ADP 和Pi 生成 ATP
        • 蛋白复合体的分布
          • 光系统1和ATP 酶在非堆叠区，光系统11在堆叠区，Cty b6f 平均分布在类囊体膜上，这样的分布有利于电子定向传递，光合膜上反应的有序进行
• 光合作用机理
  • 原初反应
    • 将光能转化学电能
  • 电子传递
    • H2O －PS11（原初电子受体 Pheo)-PQ-Cty b6f-PC-PS1(原初电子受体 A0)-ATP酶 最初电子供体水，最终电子受体 NADP+
    • 双光增益效应
      • 用大于 680nm 的远红光照射，虽然被叶绿素吸收了，但是量子急剧下降，红降现象。如同时再加上波长小于680nm 的红光，量子的产量增加。这种在长波之外加上较短波长的光促进光合效率的现象称为双光增益效应。说明有两个光系统
    • 希尔反应
      • 在离体叶绿体加入具有适当氢接受体的水溶液中，在光下进行光解，并放出氧气。证明光合作用释放的氧气来自水
    • 环式光合磷酸化产物: ATP
    • 非环式光合磷酸化产物：NADPH O2 ATP
  • 光合磷酸化
    • 化学渗透学说
      • 伴随着光合电子传递，膜内外两侧产生质子动力，并由质子动力推动 ATP 合成。
      • 类囊体膜对于离子和质子的透过具有选择性
      • 氧化还原电位的电子传递体不均匀地分布在膜内
      • 膜上有偶联电子传递的质子转移系统
      • 膜上有转移质子的 ATP 合酶
  • 碳同化
    • C3 反应场所在叶绿体基质
      • 羧化阶段 进入叶绿体的CO2与受体 RuBP在酶Rubisco 的催化下反应生成 PGA
      • 还原阶段 利用ATP NADPH 同化力将PGA还原为GAP
      • 再生阶段 利用ATP将GAP 重新生成 RuBP
      • 每同化一份子 CO2 需要消耗3个ATP 和2个NADPH, 还原3个CO2 输出一个磷酸丙糖
      • 光合产物 磷酸丙糖
        • 可输出叶绿体在细胞质中合成蔗糖，存储在液泡中或运出光合细胞
        • 或在叶绿体中合成淀粉，以淀粉粒的形式存在，夜晚再转化为单糖运输出去。淀粉粒会降低叶绿体光合功能
      • 反应的调节基质
        • 磷酸转运器的调控
          • 叶绿体膜上的磷酸转运器将磷酸丙糖和无机磷酸的反向共转运体，在将磷酸丙糖运出叶绿体的同时将无机磷酸等量转运入叶绿体。磷酸丙糖在细胞质合成蔗糖同时释放Pi . 无机磷酸又被磷酸转运器运至叶绿体基质供光合作用利用。当细胞质中的蔗糖利用减少，外运受阻，细胞质游离的无机磷酸水平下降时，磷酸丙糖的外运减少，在叶绿体内累计，一方面反馈抑制C3循环的运行，另一方面促进叶绿体形成淀粉，淀粉的积累使叶绿体的光合作用功能下降。叶绿体中无机磷酸浓度的降低也会抑制光合磷酸化，使ATP不能合成，又会抑制Rubisco 活化酶活性和需要 ATP 的反应
        • Rubisco 酶
          • Rubisco 具有双重功能，既能催化羧化反应也可以催化加氧反应。当CO2/O2 比值高时，进行羧化反应，CO2/O2比值低时，进行加氧反应，即光呼吸
            • 光呼吸 C2 循环
              • 在CO2/O2 比值比较低的情况下，Rubisco 酶加氧活性被激活，与氧气反应生成乙醇酸
              • 乙醇酸 在叶绿体基质生成
              • H2O2 O2 乙醛酸 在过氧化物酶体生成
              • 丝氨酸 甘氨酸 CO2 在线粒体基质生成
              • 光呼吸的意义
                • 回收碳素
                  • 在大气条件下Rubisco 羧化酶和加氧酶活性之比约3：1，加氧反应生成的乙醇酸无法被C3循环利用。通过C2循环，2个乙醇酸可以转化为3个PGA,释放1个CO2。通过C2 循环可以回收乙醇酸中3/4的碳
                • 维持C3循环对的运转
                  • 在气孔关闭或外界CO2浓度较低时，光呼吸释放的CO2 可以被C3 循环利用，以维持光合碳还原循环的运转
                • 防止强光对光合机构的破坏作用
                  • 在强光下，光合作用产生的同化力 ATP NADPH 会超过碳同化需要，使NADPH/NADDP, ATP/ADP 比值增高。同时光激发的高能电子会传递给O2 ，形成超氧阴离子自由基，对光合膜和光合器产生影响。光呼吸可以消耗同化力和高能电子，减少强光对光合机构的影响。
                • 消除乙醇酸
                  • 乙醇酸对细胞由毒害作用，光呼吸能消除乙醇酸，使细胞免遭毒害
          • Rubisco 有活化和钝化两种形态，CO2 Mg 离子可以激活钝化的酶。
    • C4
      • 叶肉细胞固定CO2
        • 羧化阶段
          • CO2+H2O－->HCO3
          • PEP 磷酸烯醇式丙酮酸+ HCO3-->OOA草酰乙酸
            • OOA-->苹果酸
            • OAA-->天冬氨酸
          • 重要的酶 PEPC 对 HCO3 的亲和度高，在较低 CO2 浓度下也能进行反应
      • 维管鞘细胞 脱羧反应释放CO2
        • 苹果酸和天冬氨酸通过胞间连丝运输到BSC细胞，发生脱羧反应，释放出 CO2, CO2 可用于参与 C循环
        • C4 二羧酸脱羧释放CO2，使 BSC 细胞CO2的浓度比空气高20倍，C4途径脱羧起到 CO2泵的作用，起浓缩 CO2 的效应，促进 Rubisco 羧化活性，抑制光呼吸，提高CO2 同化速率
        • 底物再生阶段
          • C4 二羧酸脱羧后形成的丙酮酸运回叶肉细胞，在酶PPDK 的催化下重新生成CO2 受体PEP
      • 同化一个CO2需消耗5个ATP 2个NADPH
    • CAM
      • 晚上固定CO2
        • 夜晚气孔张开，CO2与 PEP反应生成OAA（NADP-苹果酸脱氢酶）-->苹果酸，苹果酸存储在液泡中。同时细胞的水势降低，保留水分不散失
      • 白天脱羧反应 释放CO2
        • 白天气孔关闭，苹果酸从液泡转移至细胞质，发生脱羧反应，释放CO2，CO2进入叶绿体可进一步参与C3 循环。
      • 意义，CAM植物白天气孔关闭，当夜晚温度降低，相对湿度升高时气孔才打开，保存水分，提高水分利用率，以适应高温干旱的生态环境。
• 影响光合作用的因素
  • 内部因素
    • 叶龄
      • 嫩叶时，叶组织发育未完全，气孔开度小，叶绿体片层结构不发达，光合色素含量低，Rubisco酶含量少活性低，呼吸作用旺盛，所以表观光合速率低。随着叶的生长到成熟期时光合速率达到最大，衰老时光合速率又降低
    • 叶的结构
  • 光合产物的输出
    • 摘去花果会阻碍光合产物的输出，降低临近叶的光合速率
    • 摘去叶片，会使留下对的叶片光合速率增加，但容易引起早衰
    • 光合产物累计
      • 蔗糖的积累会抑制磷酸蔗糖合成酶对的活性，使F6P增加，又抑制1，6－二磷酸果糖磷酸酯酶活性，是叶绿体中的磷酸丙糖增加，影响CO2固定。
      • 细胞中蔗糖的积累会促进叶绿体中淀粉合成和带奶粉里的形成，过多淀粉粒会对损伤类囊体，遮光，阻碍光合膜对光的吸收
  • 外部因素
    • 光
      • 光补偿点
        • 随着光强的增加，光合速率不断升高，当光合速率等于呼吸速率时的光强成为光补偿点
        • C3 植物的光补偿点比C4植物高的原因
          • C4植物中固定 CO2的酶PEPC 对CO2的亲和性很高，在 CO2浓度较低的情况也可发生羧化反应
        • 当 CO2 浓度增高，温度降低时，光补偿点降低。反之温度升高，CO2浓度降低，光补偿点升高，不利于光合积累。在大棚中种植，要注意通风，降低温度，增加CO2 浓度，如使用有机肥，利用微生物的活动释放 CO2。
      • 光合速率随着光强的增强而增加 主要是光强制约光合速率
      • 光饱和点 主要是CO2扩散和固定速率制约光合速率
        • 当光合速率不随着光强的增强而增加时光照强度称为光饱和点
        • C3植物的光饱和点比C4植物低的原因/C4植物一般不出现光饱和现象
          • C4 植物同化CO2 消耗的同化粒要比C3 植物高；PEPC 酶对CO2 的亲和力高，具有 CO2泵作用，所以空气中CO2 浓度不会成为C4 植物光合作用的限制因素
        • CO2浓度升高时，光饱和点会升高
      • 光抑制
        • 指叶片接受的光能超过了它所能利用的光能，光合活性降低，光合作用被抑制
        • 光抑制一般发生在光系统11上
          • 受体侧光抑制还原态QA 的积累，促使三线态P680 形成，三线态P680 与氧气作用形成单线态氧
          • 供体测光抑制 水氧化受阻，延长了氧化型P680 的存在时间
          • 三线态氧和氧化型P680都是强氧化剂，不及时清除，会氧化破坏附近的叶绿素，使光合器官受损。
      • 光照时间
        • 处于暗处或弱光转到强光下，需经过一段时间后光合速率才能达到稳定，称为光合滞后期。
        • 原因
          • 光对酶活性的诱导，光合碳循环中间产物增加需要一个准备过程。
          • 光诱导气孔开启需要时间
    • CO2
      • CO2补偿点
        • C3植物CO2补偿点比C4植物高，说明在低CO2浓度下，C4植物光合速率增加比较C3快，CO2利用率高光合速率等于呼吸速率的CO2浓度
      • 光合速率随着CO2 浓度的升高而增大
        • 主要的限制因素是CO2浓度
        • 增长对的斜率，可以反应Rubisco 酶的活性和羧化效率
      • CO2 饱和点
        • 主要的限制因素时CO2 的受体RuBP的含量。RuBP 的再生速率成为光合速率的因素。RuBP 再生受 ATP 供应的影响，因此饱和阶段光合速率间接反应了生成同化力的速率，电子传递速率，光合磷酸化的活性
        • C3植物的CO2饱和点比 C4植物高原因
          • PEPC 酶对CO2的亲和力高，有浓缩 CO2的机制
    • 温度
      • 主要影响光合酶催化的化学反应
      • 温度三基点
        • 最低温度
        • 最适温度
        • 最高温度
          • 高温使膜脂和酶蛋白热变形，光合器官受伤，酶钝化
          • 高温刺激呼吸作用，呼吸作用的最适温度一般高于光合作用的最适温度，当温度升高呼吸速率加快而光合速率降低，导致表观光合速率下降
        • 昼夜温差高 有利于光合积累
          • 白天温度高，日照充足，有利于光合作用，夜晚温度低，降低呼吸消耗，有利于光合积累，提高净同化率
    • 水分
      • 水分亏
        • 气孔导读下降 水分亏缺时，叶片的脱落酸含量增加到哦孩子气孔关闭，进去叶片的 CO2减少
        • 光合产物运输变慢 同时促进淀粉水解加强，糖类积累，降低光合速率
        • 光合机构受损
        • 光合面积扩展受抑，缺水影响植物生长
      • 水分过多
        • 如土壤水分过多不通气，影响根系活动，从而间接影响光合作用
    • 矿质营养
      • 叶绿体结构的组成 N P S Mg 是叶绿体中构成叶绿素/蛋白质/核算的成分
      • 电子传递体的重要成分
      • 磷酸基团 构成同化力 ATP NADPH需要Pi
      • 作为活化或调节因子 Mg 可活化Rubisco FBPase ;Fe Cu Mn Zn 参与叶绿素的合成；K Ca 调节气孔开闭；K P促进光合产物的输出
    • 光合速率日变化
      • 日出后光合速率逐渐提高，中午前打到高峰，以后逐渐降低，日落后光合速率趋于负值
      • 午休现象
        • 叶片中光合产物的积累对光合发生反馈抑制
        • 叶片蒸腾失水加剧，土壤水分亏缺，植物失水大于吸水，引起萎奄和气孔关闭
        • 强光 高温 低CO2浓度使光呼吸增强，光抑制程度加强
  • 增加光利用率
    • 提高净同化率
      • 白天增加光合作用提高同化物积累，晚上减少呼吸作用，降低同化物消耗
    • 增加光合面积
      • 合理密植
      • 改变株形 株形紧凑，矮杆抗倒伏
    • 延长光照时间
      • 提高复种指数
      • 延长生育期
      • 补充人工光照
• 题目准备考研题目
  • 影响叶绿素合成对的条件
    • 光
      • 光是影响叶绿素合成的主要因素，因为原叶绿素酸酯转变为叶绿素酸酯需要光，但是过强的光会破坏叶绿素
    • 温度
      • 叶绿素的合成是一系列酶促反应，受到温度的影响。叶绿素合成的最低温度10 最适温度30 最高温度40
    • 营养元素
      • N Mg 是叶绿素的组成成分，Fe Cu Zn 在叶绿素合成过程中起到催化功能
    • 氧
      • 缺氧会引起Mg-原仆晽1X 或Mg－原仆晽甲酯的积累，影响叶绿素的合成
    • 水
      • 缺水会影响叶绿素的合成，同时促使原来叶绿素的分解