5.内膜系统(高尔基体)

这是一个关于5.内膜系统(高尔基体)的思维导图，内膜系统是细胞质中那些在结构、功能及其发生上相互密切关联的膜性结构细胞器的总称。高尔基体作为内膜系统的重要组成部分，具有独特的结构和功能。

高尔基体

• 特征
  • 具有极性的网状结构
    • 靠近细胞核的一侧，膜囊弯曲成凸面，顺面（cis face） 或形成面
    • 面向细胞质膜的一侧，常呈凹面，反面（trans face）或成熟面
    • 一侧输入，一侧输出，有极性
  • 分层
    • 排列较为整齐的扁平膜囊堆叠
      • 顺面网状结构（CGN）与高尔基体顺面膜囊
        • 功能
          • CGN接受来自内质网新合成物质并分类后转入中间膜囊
          • O-连接糖基化
          • 跨膜蛋白细胞质基质一侧结构域酰基化
          • 溶酶体酶上寡糖磷酸化
          • 日冕病毒装配
        • 特征
          • 薄
      • 中间膜囊
        • 功能
          • 多数糖基修饰加工
          • 糖脂形成及高尔基体有关多糖合成
        • 特征
          • 扁平膜囊形态
            • 大大增加糖合成与修饰的有效表面积
      • 高尔基体反向膜囊与反向网状结构（TGN）
        • 功能
          • 蛋白质分选枢纽
          • 蛋白质包装形成网格蛋白/AP包被膜泡发源地之一
          • 晚期蛋白质修饰
        • 特征
          • PH低
  • 分析鉴别
    • 嗜锇反应，经锇酸浸染后，高尔基体的顺面膜囊被特异染色
    • 焦磷酸硫胺素酶（TPP 酶）的细胞化学反应（反面的1～2 层膜囊）
    • 胞嘧啶单核苷酸酶（CMP 酶）和酸性磷酸酶的细胞化学反应（反面膜囊状和反面管网结构）
    • 烟酰胺腺嘌呤二核苷酸酶（NADP酶）的细胞化学反应（中间几层扁平囊）
  • 功能
    • 蛋白质分泌
      • 发生在TGN
        • 溶酶体酶的包装与分选途径
          • 具有6-磷酸甘露糖（M6P）标记的溶酶体酶与相应膜受体结合，通过出芽方式形成网格蛋白/AP包被膜泡，再转运至晚期内体（可与溶酶体结合）
        • 调节型分泌途径
          • 特化类型的分泌细胞，新合成的可溶性分泌蛋白在分泌泡聚集、储存并浓缩，只在特殊刺激条件下才引发分泌活动
        • 组成型分泌途径
          • 所有真核生物均可通过分泌泡连续分泌某些蛋白质至细胞表面，特别是非极性细胞，且该途径不受调节。
    • 蛋白质糖基化修饰
      • 生物学功能
        • 糖基化的蛋白质其寡糖链具有促进蛋白质折叠和增强糖蛋白稳定性的作用
        • 蛋白质糖基化修饰利于高尔基体进行分选与包装，保证糖蛋白从 rER 至高尔基体膜囊单向转移
        • 细胞内一些负责糖链合成与加工的酶类均由管家基因编码；细胞表面、细胞外基质密集存在的寡糖链，直接介导细胞间的双向通讯，或参与分化、发育等多种过程
        • 多羟基糖侧链还可能影响蛋白质的水溶性及蛋白质所带电荷的性质
      • 蛋白质糖基化与修饰
        • N-连接寡糖加工过程
        • 蛋白聚糖合成
          • • 由一个或多个糖氨聚糖 (glycosaminoglycan）结合到核心蛋白的丝氨酸残基上，直接与Ser羟基结合的不是N-乙酰半乳糖胺而是木糖（xylose）（与一般O-连接寡糖不同）。
          • 多为细胞外基质成分，有些也整合到质膜上。
            • 上皮细胞分泌的保护性黏液常是蛋白聚糖与高度糖基化糖蛋白混合物
          • 发生硫酸化
            • 细胞质基质中3-磷酸腺苷-5-磷酸硫酸（PAPS）作为硫酸根供体转入高尔基体膜囊内
      • 蛋白酶的水解与加工
        • 无生物活性的蛋白原（proprotein）进入高尔基体后，切除N 端或两端的序列形成成熟多肽。如胰岛素、胰高血糖素及血清蛋白等。
        • 含有多个相同氨基酸序列的前体，在高尔基体中被水解形成同种有活性的多肽，如神经肽等。
        • 同一种蛋白质前体在不同的细胞中可能以不同的方式加工，产生不同种类的多肽，增加了细胞信号分子的多样性。（例如整段合成A，切割后前三分之一合成B，后三分之二合成C）