Nucleus and chromatin

这是一篇关于Nucleus and chromatin的思维导图，主要内容包括：Chromosome，Nucleolus and nuclear body，Nuclear matrix，The nuclear envelope（核被膜），Chromatin（染色质）。

Nucleus and chromatin

• Chromosome
  • 定义
    • 细胞在有丝分裂或者减数分裂中遗传物质存在的特定形式，间期染色体结构紧密组装的结果
  • 分类（着丝粒所处位置）
    • Metacentric chromosome (中着丝粒染色体)
    • Submetacentric chromosome (亚中着丝粒染色体)
    • Subtelocentric chromosome (亚端着丝粒染色体)
    • Telocentric chromosome (端着丝粒染色体)
  • 染色体形态结构
    • Centromere and kinetochore (着丝粒与动粒)
    • Secondary constriction (次缢痕)
    • Nucleolar organizing region, NOR (核仁组织区)
    • Satellite (随体)
      • 位于染色体末端球形染色体节段，通过次益痕区与染色体相连的部分
    • Telomere (端粒)
      • 染色体端部的特化部分
  • Three functional elements of chromosome DNA
    • Autonomously replicating DNA sequence, ARS（自主复制DNA序列）
      • A DNA sequence that has replication origin
    • Centromere DNA sequence, CEN（着丝粒DNA序列）
      • located at the site markedly indentified on a chromosome
      • 由结构异质体组成
      • Centromeric DNA is the site of microtubule attachment during mitosis
    • Telomere DNA sequence, TEL
      • The end of each chromosome is called a telomere
      • 含有端粒酶（telomerase）
        • synthesizes DNA from a RNA template
      • they protect the ends from being degraded
  • Karyotype of chromosome（核型分析）
    • 核型
      • 染色体组在有丝分裂中期的表型，是染色体数目大小形态特征的总和
    • Chromosome banding
      • G-banding
        • obtained with Giemsa stain following digestion of chromosomes with trysin
      • R-banding
        • the reverse of G-banding
      • C-banding
        • Giemsa binds to constitutive heterochromatin, so it stains centromeres
      • Q-banding
        • fluorescent pattern obtained using quinacrine for staining
      • T-banding
        • visualize telomeres
  • 特殊染色体
    • 多线染色体
      • Specialized cells undergo repeated rounds of DNA replication without cell division (endomitosis), to increase cell volume, forming a giant polytene chromosome
    • 灯刷染色体
      • Chromosomes transform into the lampbrush form during the diplotene stage（双线期）of meiotic prophase I due to an active transcription of many genes
• Nucleolus and nuclear body
  • s a structure found in the nucleus of cells. It forms around specific chromosomal regions in the nucleus of eukaryotic cells, and is made up of proteins and ribonucleic acids
  • Ultrastructure of nucleolus
    • fibrillar centers（纤维中心）
      • It is the place to store rDNA, called nucleolus organizer region (NOR)
    • dense fibrillar component（致密纤维组分）
      • 5nm fibers composed of RNA and protein complex
      • rDNA is actively transcripted to rRNA
    • granular component（颗粒组分）
    • nucleolar associated chromatin（周边异染色体）
    • nucleolar matrix（核基质）
  • The functions of nucleolus
    • Synthesis, modification and assemble of rRNA
    • 包括rRNA的合成、加工和核糖体亚单位的装配
  • Nuclear body (核体)
    • Sub nuclear structures
      • Cajal body（卡哈尔体 ）
      • GEMS（Gemini of coiled body）
      • Interchromatin granule clusters/ nuclear speckles（染色质间颗粒）
    • composed of proteins and RNA or DNA
    • interact with each other
• Nuclear matrix
  • defined as the non-chromatin structure resistant to detergent extraction and nuclease digestion followed by high salt treatment
  • nuclear skeleton
    • nuclear matrix
    • nuclear lamina （核纤层）
    • chromosome scaffold
  • Characteristics of Nuclear matrix
    • Nuclear matrix is a structure in eukaryotic cell
    • Nuclear matrix forms a independent structure that connect cytoplasm and nuclea
    • The main component is non-histone filament protein with many different types. There are small amount of RNA
    • function
      • associated with DNA replication, gene expression
      • and chromosome assembly
• The nuclear envelope（核被膜）
  • 位于细胞核的最外层，是细胞核和细胞质之间的界膜
  • 旧膜参与新膜的构建
  • 功能
    • 核被膜构成了核、质之间的天然选择性屏障
    • 核被膜调控细胞核内外物质交换和信息交流
  • 结构组分
    • 双层核膜(nuclear membrane)
      • 组成
        • 由内外两层平行但不连续的单位膜构成
          • 内核膜
            • 面向核质一层
            • 特点
              • 表面光滑，无核糖体附着
              • 紧贴其内表面有一层致密的纤维网络结构（核纤层）
          • 外核膜
            • 面向胞质一层
            • 特点
              • 表面常附着有核糖体颗粒
              • 与粗面内质网相连，使核周间隙与内质网腔彼此相通
        • 核周间隙/核周池（perinuclear cisternae）
          • 两层核膜之间有20~40nm的透明空袭
    • 核孔复合体(nuclear pore complex,NPC)
      • 概念
        • 核孔
          • 双层核膜互相平行但并不连续，内外膜上常常在某些地方相互融合形成环状开口
        • NPC
          • 核孔上镶嵌的复杂结构
        • 孔膜区
          • 核孔周围的核膜
      • 结构
        • 探究技术
          • 树脂包埋超薄切片
          • 负染色技术
          • 冷冻刻蚀技术
        • 组成
          • 胞质环（Cytoplasmic ring）
            • 外环：位于核孔边缘的胞质面一侧
            • 8条短纤维对称分布并伸向胞质
          • 核质环（Nuclear ring）
            • 内环：位于核孔边缘的核质面
            • 下面有一个核篮
          • 辐（Spoke）
            • 位于核孔边缘
            • 连接内环、外环起支撑作用
          • 中央栓（Central plug）
            • 位于核孔中心
            • 呈颗粒状或者棒状
      • Functions of NPCs
        • 双功能、双向性亲水性核质交换通道
          • 双功能
            • 被动运输
            • 主动运输
          • 双向性
            • 介导蛋白质入核转运
            • 介导RNA、核糖核蛋白颗粒（RNP）的出核转运
        • 被动扩撒
          • 被动扩散亲水通道
            • 有效直径9~10nm
          • 允许分子量在40~60kDa之间的蛋白质分子自由穿过核孔
        • 主动运输
          • 特点
            • 对运输颗粒的大小限制
            • 信号识别与载体介导的过程，需要消耗ATP能量
            • 主动运输具有方向性
              • 核输入
              • 核输出
          • 分子机制
            • Karyophilic protein (亲核蛋白）
              • 定义
                • 在细胞质中合成后，需要能够进入细胞核内发挥功能的一类蛋白质
              • 分类
                • 在一个细胞周期一次性转运到核内，并一直停留在核内行使功能
                  • 组蛋白、核纤层蛋白
                • 穿梭于核质之间进行功能活动
                  • importin 核输入蛋白
              • 机理
                • nuclear localization signal (NLS)
                  • 起蛋白通过核孔复合体进入细胞核中作用的蛋白质
                • 步骤
                  • 结合
                    • NLS让亲和蛋白结合到核孔复合体的胞质面
                      • 无需GTP水解供能
                  • 转移
                    • 亲核蛋白通过NLS识别importin α，与可溶性NLS受体结合(importin α/β异二聚体)，形成转运复合体
                    • 在importin β介导下，转运复合体和核孔复合体的胞质纤维相结合
                    • 转运复合体改变构象，从胞质面转移到核质面
                    • 转运复合体在核质面与Ran-GTP结合，导致复合物解体，亲核蛋白释放
                    • 受体的亚基与ran返回胞质，Ran-GDP与importin β解离，回到细胞核内转换成Ran-GTP
            • The transport of RNA
              • Nuclear Export Signal（NES）
                • The transport of RNA needs the assistance of proteins with NES
              • 转运出的RNA是成熟的
    • 核纤层（nuclear lamina）
      • a protein meshwork lining the inner surface of the nuclear envelope and forms part of the nuclear skeletal network (karyo-skeleton) anchoring the chromatin
      • types
        • Lamina A
        • Lamina B
        • Lamina C
      • Functions of nuclear lamina
        • 结构支撑功能
        • 调节基因表达
        • 调节DNA修复
        • 与细胞周期密切相连
• Chromatin（染色质）
  • 定义
    • a complex linear structures in interphase composed of DNA, histones, non- histone proteins and trace amount of RNA（DNA : histone P: non histone P: RNA = 1 : 1 : 0.6 : 0.1）
  • 染色质DNA（Diverse primary structures of chromatin）
    • 蛋白编码序列：Non repeated DNA sequence（非重复序列）
    • 串联重复序列Tandem repeated sequence
    • 含有重复序列的DNA Moderately repeated sequence
    • 高度重复序列Highly repeated sequence
    • 未分类的间隔DNANon-identified internal DNA
  • Proteins in chromatin
    • 组蛋白
      • 特点
        • 与DNA结合但没有序列特异性
        • 构成真核染色体的基本结构蛋白
        • 带正电荷的arg/lys，碱性蛋白质，可以和酸性DNA紧密结合
      • 分类
        • 核小体组蛋白（nucleosomal histone）
          • H2A, H2B, H3, H4
        • H1组蛋白
          • 在构成核小体H1起连接作用，赋予染色质极性
    • 非组蛋白
      • 与特定DNA序列或组蛋白结合
      • 特点
        • 多样性
        • 识别DNA具有特异性
        • 具有功能多样性
      • The structures of non-histone proteins
        • Helix-turn-helix 螺旋-转角-螺旋
        • Zinc finger motif 锌指结构
        • Leucine zipper motif 亮氨酸拉链
        • Helix-loop-helix 螺旋-环-螺旋
        • HMG盒
  • nucleosome
    • structure
      • 每个核小体
        • 200bp左右的DNA超螺旋
        • 一个组蛋白八聚体
        • 一份子组蛋白H1
      • 核小体核心盘状结构
        • 组蛋白八聚体（4个异二聚体）
          • H2A-H2B
          • H3-H4
      • 组蛋白H1在盘状核心颗粒额外结合20bpDNA，锁住核小体DNA的进出端
        • 稳定核小体
      • 两个核小体之间以linkerDNA（60bp）相连接
      • 组蛋白与DNA之间的相互作用主要是结构性的，基本不依赖于核苷酸的特异序列
    • the basic unit of DNA packaging in eukaryotes,consisting of a segment of DNA wound in sequence around eight histone protein cores
    • The assembly of nucleosomes
      • primary structure: nucleosome (核小体)
      • secondary structure: solenoid (螺线管)
      • tertiary structure: supersolenoid (超螺线管)
      • quarternary structure: chromatid (染色单体)
  • 类型
    • Euchromatin（常染色质）
      • 间期细胞核内染色质纤维折叠压缩程度低，相对于处于伸展状态，用碱性染料着色浅的染色质
    • Heterochromatin（异染色质）
      • 定义
        • 在间期细胞核中染色质纤维折叠压缩程度高，处于凝缩状态，用碱性染料染色时着色深的染色质
      • 分类
        • 结构异染色质/组成型异染色质（Constitutive heterochromatin）
          • 各种类型细胞中，在整个细胞周期均处于聚缩状态，没有较大染色体变化的异染色体
          • 特征
            • 相对简单、高度重复的DNA序列构成
            • 显著的遗传惰性
            • 与常染色质相比晚复制、早聚缩
        • 兼性异染色质（Facultative heterochromatin）
          • 某些细胞类型或一定发育阶段，原来的常染色体缩聚，并丧失基因转录活性，变为异染色体
          • 巴士小体