真核微生物

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真核微生物

• 真核微生物概述
  • 定义
    • 真核生物是一大类细胞核具有核膜，能进行有丝分裂，细胞质中存在线粒体或同时存在叶绿体等多种细胞器的生物。真菌、显微藻类和原生动物等是属于真核生物类的微生物，故称为真核微生物。
  • 主要类群
    • 真核微生物
      • 植物界：显微藻类
      • 动物界：原生动物
      • 菌物界
        • 黏菌
        • 假菌
        • 真菌
          • 单细胞：酵母菌
          • 丝状：霉菌
          • 大型子实体：蕈菌
    • 特点：1、无叶绿素，不能进行光合作用2、一般具有发达的菌丝体3、细胞多数含几丁质4、营养方式为异养吸收型5、以产生大量无性和（或）有性孢子的方式进行繁殖6、陆生性较强
  • 细胞构造
    • 细胞壁：真菌细胞壁主要成分是多糖，另有少量的蛋白质和脂质
    • 细胞质膜：细胞质膜( cytoplasmic membrane)简称细胞膜，是细胞与外界环境间的一道机械和渗透屏障，具有选择性运送内外物质、调控细胞间相互关系以及表面吸附、合成和分泌等功能;是镶嵌有蛋白质、有流动性的磷脂双分子层。
    • 细胞核：细胞核( mucleus)是细胞用以控制其一切生命活动的遗传信息(DNA)的储存、复制和转录的主要部位，它以染色质为载体储存了细胞内绝大部分的遗传信息。一切真核细胞都有外形固定(呈球状或椭圆体状)、有核膜包裹的细胞核。每个细胞般只含一个细胞核，真核生物的细胞核由核被膜、染色质、核仁和核基质等构成。
    • 细胞质和细胞器
      • 细胞基质和细胞骨架：在真核细胞中，除细胞器以外的胶状溶液，称细胞基质( cytomatrix)或细胞溶胶( cytosol),内含赋予细胞以一定机械强度的细胞骨架和丰富的酶等蛋白质、各种内含物以及中间代谢物等，是各种细胞器存在的必要环境和细胞代谢活动的重要基地。细胞骨架是由微管肌动蛋白丝(微丝和中间丝3种蛋白质纤维构成的细胞支架
      • 内质网和核糖体：内质网(endoplasmic reticulum, ER)指细胞质中一个与细胞基质相隔离但彼此相通的腔和细管系统，它由脂质双分子层围成，同时，它还与细胞内的其他膜结构相连。其内侧与核被膜的外膜相通。内质网有两类，它们间相互连通。其一是在膜上附有核糖体颗粒，称糙面内质网，具有合成和运送胞外分泌蛋自的功能;另一为膜上不含核糖体的光面内质网，它与脂质和钙代谢等密切相关，主要存在于某些动物细胞中。核糖体( ribosome)又称核蛋白体，是存在于一切细胞中的少数无膜包裹的颗粒状细胞器。具有蛋白质合成功能。
      • 高尔基体：这是一种由4~8个平行堆叠的扁平膜和大小不等的君泡所组成的膜聚合体，其上无核糖体。功能是将糙面内质网合成的蛋白质进行浓缩，并与自身合成的糖类、脂质结合，经它加工、包装后形威糖蛋白、脂蛋白分泌泡，通过外排作用分泌到细胞外，因此高尔基体是协调细胞生化功能和沟通细胞内外环境的重要细胞器。
      • 溶酶体：溶酶体是一种由单层膜包裹、内含多种酸性水解酶的小球形(直径0.2~05 μum)、囊泡状细胞器，主要功能是细胞内的消化作用，消化自身死亡的蛋白质和外来异物。其中常含40种以上的酸性水解酶，因其最适pH均在5左右，故消化作用仅在溶酶体内部发生。
      • 线粒体：( mitochondrion)线粒体是进行氧化磷酸化反应的重要细胞器，其功能是把蕴藏在有机物中的化学潜能转化成生命活动所需能量(ATP)，故是一-切真核细胞的“ 动力车间”。此外，它还参与调控细胞的分化、生长、凋亡和信息传递等活动。 在光镜下，典型线粒体的外形和大小酷似一个杆菌，直径一般为0.5~1.0um,长度1.5-3.0 μm。每个细胞所含线粒体数目通常为数百至数千个，也有更多的。其独特之处是含有自身特有的DNA和RNA,并以自己的方式复制、繁衍，故似一与其宿主细胞共生的小生命。 线粒体的外形呈囊状，构造十分复杂，由内外两层膜包裹，囊内充满液态的基质( matix)。外膜平整，内膜则向基质内伸展，从而形成了大量由双层内膜构成的嵴( cristae）
      • 叶绿体：是种由双层翼包表能转化光能为化学能的绿色颗粒状细胞器，只存在于绿色植物
      • 液泡： 在真菌的液泡中,主要含糖原、脂肪和多磷酸盐等贮藏物，精氨酸、鸟氨酸和谷氨酰胺等碱性氨基酸，以及蛋白酶、酸性和碱性磷酸脂酶、纤维素酶和核酸酶等各种酶类。液泡不仅有维持细胞的渗透压和储存营养物的功能，而且还有溶酶体的功能。
• 霉菌
  • 定义：霉菌是丝状真菌的一个俗称，以及会引起物品霉变的真菌。通常指那些菌丝体较发达，又不产生大型肉质子实体的结构的真菌。
  • 1、分布与人类关系：工业上的柠檬酸，葡萄糖酸，L乳酸等有机酸，淀粉酶，蛋白酶等酶制剂，青霉素，头孢霉素，灰黄霉素等抗生素，核黄素等，维生素，麦角碱等生物碱，真菌多糖，阿尔法亚麻酸或赤霉素等产物的发酵生产。2、在食品制造方面，如酱油、豆豉、腐乳的酿造和干酪的制造。3、在基础理论研究方面，霉菌是良好的实验材料。4、大量真菌可引起工农业产品霉变。5、是植物最主要的病原菌，引起各种植物的传染性病。6、引起动物和人体传染病。
  • 细胞形态构造
    • 菌丝及其延伸过程：霉菌营养体的基本单位是菌丝。霉菌的菌丝分为五个菌丝和有个菌丝两大类。细胞壁的内层是几丁质，外层为蛋白质。
    • 菌丝体及其各种分化形式。菌丝体分两类，密布在固体营养机制内部，主要执行吸取营养物功能的菌丝体，称营养菌丝体，而伸展到空间的菌丝体则称气生菌丝体。
      • 营养菌丝体的特化形态
        • 假根是根酶属等低等真菌匍匐菌丝与固体机制接触处分化出来的根状结构，具有固着和吸收养料等功能。
        • 匍匐菌丝又称匍匐枝，毛霉目真菌。在固体机制上常形成与表面平行具有延伸功能的菌丝，称匍匐菌丝。
        • 吸器是一种只在宿主细胞间隙蔓延的营养菌子上分化出来的短枝。它可在进入细胞内形成脂状、球状或丝状的构造，用于吸取宿主细胞内的养料，而不使其致死。
        • 附着胞，许多寄生于植物的真菌，在其牙管或老菌丝顶端会发生膨大，分泌粘状物，借以牢固的粘附在宿主的表面，在其上再形成纤细的针状感染菌丝，以侵入宿主的角质表皮而吸取氧量。
        • 附着枝由菌丝细胞生出一到两个细胞的短肢，将菌丝附着于宿主体上，此即附着枝
        • 菌核是一种形状大小不一的休眠菌丝组织，糖类和脂类营养物质的储藏体。
        • 菌索白色根状菌丝组织，功能为促进菌体蔓延和抵御不良环境，通常可在腐朽的树皮下或地下发现。
        • 菌环和菌网补虫菌目和一些半支菌的菌丝常会分化成圈环或网状的特化菌丝组织，用以捕捉线虫或其他微小动物，然后进一步从这类环或网上生出菌丝，侵入线虫等体内吸收氧。
      • 气生菌丝体的特化形态：气生菌丝体主要特化成各种形态的子实体，结构简单的子实体，分生孢子头，结构复杂的子实体，分生孢子盘，分生孢子气，分生孢子座。
  • 真菌孢子：真菌的繁殖能力极强，主要通过产生大量的无性孢子或有性孢子来完成。真菌孢子的特点是小青柑多，以及形态、色泽各异、寿命体长和有较强的抗逆性孢子的形态有球形、卵形、椭圆形、顺形、线形、礼貌形、土星形、针形和镰刀形等。
  • 霉菌菌落：霉菌的菌落形态较大，质地疏松，外观干燥不透明，呈现或松或紧的蛛网状、绒毛状、棉絮状或粘状。菌落与培养基间的连接紧密，不易挑取。菌落正面与反面的颜色、构造以及边缘与中心的颜色构造常不一致。
• 酵母菌
  • 定义：酵母菌(yeast)是一个通俗名称， 一般泛指能发酵糖类的各种单细胞真菌。由于不同的酵母菌在进化莉分类地位上的异源性，因此很难对酵母菌下一个确切的定义，通常认为，酵母菌具有以下5个特点:①个体一般以单细胞非菌丝状态存在:②多数营出芽繁殖:③兼性厌氧，能发酵糖类产能;④细胞壁常含甘露聚糖;⑤常生活在含糖较高、酸度较大的水生环境中。
  • 分布与人类关系：酒类生产，面包制作等
  • 细胞形态构造：球状，卵圆状，椭圆状，柱状，香肠状
    • 细胞壁：酵母菌的细胞壁厚约25 nm,质达细胞干重的25%，主要成分为“酵母纤维素”，它星“三明治”状一外层为甘露聚糖( mannan),内层为葡聚糖(glucan)，都是分支状聚合物，中间夹着一层蛋白质(包括多种酶，如葡聚糖酶、甘露聚糖酶等)。葡聚糖是赋予细胞壁以机械强度的主要成分。在芽痕周围还有几丁质成分。酵母菌的细胞壁可用由Helixpomatia(玛瑙螺)胃液制成的蜗牛消化酶水解，从而形成酵母原生质体
    • 细胞膜：酵母菌的细胞膜也是由3层结构组成，主要成分为蛋白质(约占干重的50%)、类脂(约40% )和少糖类。由于酵母菌细胞膜上含有丰富的维生素D的前体一麦角甾醇( ergosterol)， 它经紫外线照射后能转化成维生素D2,故可作为维生素D的来源，例如Saccharomryces fermentati(发酵性酵母)的麦角甾醇含k可达细胞干重的9.66%。
    • 细胞核：酵母菌细胞核是其遗传信息的主要储存库。除细胞核含DNA外，在酵母菌线粒体、“2 u.m质粒”及少数酵母菌线状质粒中，也含有DNA。
    • 其他构造：在成熟的酵母菌细胞中，有一个大型的液泡。在有氧条件下，细胞内会形成许多杆状或球状的线粒体。若生长在缺氧条件下，则只能形成无嵴的、没有氧化磷酸化功能的线粒体。此外，在Candida albicans 等少数酵母菌中还存在微体等细胞器。
  • 繁殖方式及生活史
    • 无性繁殖：芽殖、裂殖、产生无性孢子：少数酵母菌如Sproolomyces(掷孢酵母属)可在卵圆形营养细胞上长出小梗，(aliotpr)。孢子成熟后，通过一-种特有的喷射机制将孢子射出。因此如果用倒置培养皿培养掷抱酵母，待其形成菌落后，可在皿盖上见到由射出的掷孢子组成的模糊菌落“镜像“。
    • 有性繁殖：酵母菌是以形成子囊( ascus)和子孢子( ascospore)的方式进行有性繁殖的。它们一般通过邻近的两个形态相同而性别不同的细胞各自伸出一根管状的原生质突起相互接触、局部融合并形成一条通道，再通过质配(plasmogamy)、核配(eryogamy)和减数分裂(miasis)形成 4或8个子核，然后它们各自与周围的原生质结合在一起， 再在其表面形成一层孢子壁，这样，一个个子囊孢子就成熟了，而原有的营养细胞则成了子囊。
    • 生活史
      • 营养体既能以单倍体也能以二倍体形式存在，S. cerevisiae是这类生活史的代表。其特点为:①-般情况下都以营养体状态进行出芽繁殖:②营养体既能以单倍体(n)形式存在，也能以二倍体(2n)形式存在;③在特定的条件下才进行有性繁殖
      • 营养体只能以单倍体形式存在：Schizasaccharomyces octosporus(八孢裂殖酵母)是这一-类型生活史的代表。特点为:①营养细胞为单倍体;②无性繁殖为裂殖;③二倍体细胞不能独立生活，故此期极短。整个生活史可分为5个阶段;①单倍体营养细胞借裂殖方式进行无性繁殖;②两个不同性别的营养细胞接触后形成接合管，质配后即发生核配，于是两个细胞连成一体;③二倍体的核分裂3次，第一次为减数分裂:④形成8个单倍体的子孢子;⑤子:破裂，释放子囊孢子。
      • 营养体只能以二倍体形式存在：Saccharomycodes ludwigi(路德类酵母)是这类生活史的典型。其特点为:①营养体为二倍体，不断进行芽殖，此阶段较长;②单倍体阶段仅以子囊孢子的形式存在,不能进行独立生活;③单倍体的子囊孢子在子囊内发生接合。生活史的具体过程为:①两个不同性别的单倍体子囊孢子在子谢内成对接合，并发生质配和核配;②接合后的二倍体细胞萌发，穿破子囊壁;③二倍体的营养细胞可独立生活，通过芽殖方式进行无性繁殖; ④在二倍体营养细胞内的核发生减数分裂，故营养细胞成为子囊，其中形成4个单倍体子囊孢子
  • 菌落：较大、较厚、外观较稠、不透明
• 蕈菌
  • 蕈菌通常是指那些能形成大型肉质子实体的真菌，包括大多数单子菌类和极少数的子囊菌类。
  • 分布：全球可供使用的种类就有2000多种，目前已鉴定的食用菌已有981种
  • 发育过程：在蕈菌的发育过程中，其菌丝的分化可明显的分成五个阶段，1.形成一级菌丝，单孢子萌发，形成有许多单核细胞构成的菌丝，称一级菌丝，2.形成二级菌丝。不同性别的一级菌丝发生结合后，通过制配形成了由双核细胞构成的二级菌丝，它通过独特的锁状联合及形成会状凸起，而联合两个细胞的方式而不断使双核细胞分裂，从而使菌丝尖端不断向前延伸。3.形成三级菌丝，到条件合适时，大量的二级菌丝分化为多种菌丝数，即为三级菌丝4.形成子实体。菌丝束在适宜条件下会形成皲裂，然后再分化膨大成大型子实体，5.产生担孢子子实体成熟后，双核菌丝的顶端膨大其中的两个和融合成一个新核磁过程称和佩欣和。经两次分裂，其中有一次为减数分裂产生四个单倍体字和，最后在单子细胞的顶端，形成四个独特的有性孢子及担孢子。
  • 锁状联合过程1.双核菌丝的顶端细胞开始分裂时，在其两个细胞和间的菌丝臂向外侧上一会状突起，并逐步身长和向下弯曲。2.两核之一进入凸起中，3.两核同时进行一次有丝分裂，结果产生四个子核4.在四个子核中，来自突起中的两核其一仍留在突起中，另一则进入菌丝尖端5.在喙状突起的后部与菌丝细胞交界处成形成一个横格，在第二三核间也形成一横隔，于是形成了三个细胞。一个位于菌丝顶端的双核细胞，接着它的另一个单核细胞由喙状突起形成的第三个单核细胞6.喙状突起细胞的前端与另一单核细胞接触，进而发生融合，接着会状突起细胞内的一个单核顺道进入，最终在菌丝上就增加了一个双核细胞。
  • 蕈菌的最大特征是形成形状、大小、颜色各异的大型肉质革质或木栓质等子实体。其子实体是由顶部的菌盖儿，包括表皮、菌肉和颈褶中部的菌柄、常油菌环和柄托和基部的菌丝体三部分组成。单子菌的营养体部分非繁殖器官。