导图社区 生物化学思维导图——8.酶通论
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第14章DNA的生物合成读书笔记
酶通论
酶的催化作用
机制
酶能瞬时地与反应物结合成过渡态，降低反应所需活化能
特点
易失活
高度专一性
高催化效率
通常用酶的转换数TN/Kcat来表示酶的催化效率；TN表示在一定条件下每秒每个酶分子转化底物的分子数/每秒微摩尔酶分子转化底物的微摩尔数
酶活性受到调节和控制
调节酶浓度
诱导/抑制酶的合成
IPTG诱导乳糖操纵子合成酶
葡萄糖效应抑制上述酶的合成
调节酶的降解
调节亚基 的合成受激素的控制
调节酶活性
反馈抑制调节酶活性
催化此物质生成的第一步的酶，受到终产物的抑制
抑制剂与激活剂对酶活性的调节
其它方式
酶的专一性
结构专一性
分类
绝对专一性
只作用于一种底物，如脲酶、DNA聚合酶I、碳酸酐酶、麦芽糖酶等
相对专一性
作用一类结构相似的底物
族/基团专一性
对链两端的基团要求程度不同，仅对一端严格
例：α-D葡萄糖苷酶不但要求α-糖苷键，并且要求α-糖苷键的一端必须有葡萄糖残基；对键的另一端R基则要求不严
键专一性
只作用于底物一定的键，对键两端的基团并无严格要求
例：酯酶催化酯键的水解，对底物RCOOR’中的R与R’无严格要求
对键两端的基团都有严格要求
例子
凝血酶对对肽键两端的基团都有严格要求（只水解羧基端时L-精氨酸残基，氨基端为甘氨酸残基构成的肽键）
动物消化道的几种蛋白酶专一性也各不相同p333
立体异构专一性
当底物具有立体异构体时，酶只能作用其中的一种，即立体异构专一性；还表现在能区分在有机化学观点看属于对称分子中的2个等同基团，例如甘油中的羟基
旋光异构专一性
D与L的区别；α-D与β-D的区别
几何异构专一性
如琥珀酸脱氢酶只能催化琥珀酸脱氢生成延胡索酸，而不能生成顺丁烯二酸
关于酶的专一性的假说p335
锁钥学说
诱导契合 图8-6
当酶和底物相接近时，酶蛋白受到底物的诱导，构象发生有利于底物结合的变化，底物在此基础上互补契合进行反应
酶的化学本质及其组成
化学本质
除了具有催化活性的RNA外几乎都是蛋白质
根据化学组成分类
单纯蛋白质
组成
只含蛋白质；
类型
蛋白酶、淀粉酶、脂肪酶、核糖核酸酶、脲酶
缀合蛋白质
蛋白质+全酶（脱辅酶+辅因子）
脱辅酶
对热稳定的非蛋白小分子，对辅因子具有选择性
辅因子p324
包括金属离子和有机化合物
作用
在酶催化中起着电子、原子或某些化学基团的传递作用
辅酶
与脱辅酶结合较松弛的有机物质，可透析除去
辅酶I（NAD+）、辅酶II（NADP+）
辅基
以共价键和脱辅酶结合，需化学处理才能分离
细胞色素氧化酶中的铁卟啉、FAD等
根据酶蛋白分子特点分类
单体酶
多为催化水解反应法酶；
相对分子质量在（13～35）X103之间
由一条肽链（牛胰核糖核酸酶、溶菌酶、羧肽酶A等）或多条肽链（胰凝乳蛋白酶）组成
寡聚酶
多为调节酶，在代谢调控中起重要作用
由两个及以上相同或不同的亚基组成的酶，大多为偶数亚基，少数为奇数（荧光素酶、嘌呤核苷磷酸化酶等）；亚基之间靠次级键结合p325
多酶复合体
由几种酶通过非共价键彼此嵌合而成；反应依次连接，连续进行
如脂肪酸合成酶，由7种酶和一个酰基携带蛋白构成
根据催化反应等类型分类
氧化还原酶类
氧化酶
催化底物脱氢，并氧化生成H2O2或H2O
辅基血红素（细胞色素氧化酶催化底物脱氢，并生成H2O）辅基FAD（葡糖氧化酶催化葡萄糖氧化生成葡萄酸并产生H2O2）
脱氢酶
催化底物脱氢
需要辅酶I/II作为氢供体/受体起传递氢等作用（乳酸脱氢酶以NAD+为辅酶将乳酸氧化成丙酮酸）
转移酶类
催化化合物某些基团的转移，即将一种分子上的某一基团转移到另一种分子上的反应
转氨基、羰基、醛/酮基、酰基、糖苷键、磷酸基、含巯基的酶
谷氨酸转变为丙氨酸：谷丙转氨酶（转氨基酶），以磷酸吡哆醛为辅基，使谷氨酸上的的氨基转移到丙酮酸上，使之成为丙氨酸
水解酶类
催化水解反应
大多属于细胞外酶；包括11亚类，水解酯键、糖苷键、醚键、肽键、酸酐键及其它C-N键；常见蛋白酶、淀粉酶、核酸酶、脂肪酶等
磷酸二酯酶催化磷酸酯键水解
蛋白水解酶类型
丝氨酸蛋白酶、锌蛋白酶、巯基蛋白酶、天冬氨酸蛋白酶
裂和酶类
催化从底物移去一个基团而形成双键的反应或其逆反应
C-C、C-O、C-N、C-S裂解酶亚类
醛缩酶（糖代谢关键酶）催化果糖-1，6-二磷酸成为磷酸二羟丙酮及甘油醛-3-磷酸
L-组氨酸氨裂合酶催化非氧化性、非水解性的脱氨反应，使组氨酸脱氨生成咪唑丙烯酸
异构酶类
催化各种同分异构体的相互转变，即分子内部基团重排
消旋酶、茶向异构酶、顺反异构酶、分子内氧化还原酶、分子内转移酶、分子内裂解酶等亚类
葡糖6-磷酸异构酶催化葡糖6-磷酸转变为果糖-6-磷酸
D-氨基酸消旋酶使D-氨基酸变成L-氨基酸
连接酶类
由腺苷三磷酸（ATP）参加的合成反应，即两种物质合成一种新物质的反应
C=O，C-S，C-N，C-C和磷酸酯键5个亚类
L-酪氨酰t-RNA合成酶催化L-Tyr-tRNA的合成
CTP合成酶催化UTP合成CTP
国际系统分类法及酶的编号p327 表8-9
每一个酶的分类编号由4个数字组成，数字中间用.隔开:第一个数字表示6大类其中一类，第二个数字表示哪个亚类，第三个数字表示哪个亚亚类，第四个数字表示在亚亚类中的排号
6大类
根据酶的催化反应类型，把酶分为6大类，氧化还原酶类、转移酶类、水解酶类、裂合酶类、异构酶类、连接酶类，分别用1，2，3，4，5，6表示；
亚类
再根据底物中被作用的基团/键的特点分若干亚类；
酶的命名
习惯命名法
根据酶的作用底物命名
淀粉酶，胰蛋白酶
根据酶催化反应的性质及类型命名
水解酶、氧化酶等
国际系统命名法
规定每种酶等名称应当明确表明酶等底物及催化反应的性质；如果一个酶催化两个底物（除水外），应在它们的系统名称中包括两种底物的名称，用“：”将他们隔开
酶的活力测定和分离纯化
酶活力
定义
酶催化某一化学反应的能力，酶活力的大小可用在一定条件下所催化的某一化学反应的反应速率表示，两者呈线性关系
酶的活力单位
酶活力的大小即酶含量的多少，用酶活力的单位U表示
表示在一定条件下，一定时间内将一定量的底物转化为一定产物所需要的酶量
酶活力国际单位
IU：在最适条件（温度25˚C）下，每分钟催化1µmol底物转化为产物所需要的酶量为1 IU
Kat：在最适条件下，每秒钟能催化1mol底物转化为产物的酶量为1Kat
1 IU=16.7nKat 1Kat=60X106IU
酶含量的表示
每克/ml酶制剂含有多少酶单位来表示，即U/g或U/ml
酶活力的测定
即测定酶促反应的初速率，通常以底物浓度的变化在起始浓度的5%以内的速率为初速率
方法
分光光度法
利用底物和产物在紫外光或可见光光吸收的不同，选择一适当波长，测定反应过程中反应进行的情况
灵敏度
能检测nmol/L水平的变化
适用
几乎所有氧化还原酶都可用此法测定，如NAD(P)H在340nm处有吸收高峰，氧化态则无
酶偶联分析法
无光吸收的酶反应，可以与有光吸收的酶反应偶联，使第一个酶反应的产物转变为第二个有光吸收的酶反应的产物进行测量
荧光法
根据底物和产物的荧光性质差异进行测定
比分光光度计高若干个数量级
特别是一些快速反应的测定方法；易受干扰，尽可能选用可见光范围的荧光进行测定
同位素测定法
用放射性同位素的底物，经酶作用后所得到的产物，通过适当的分离，测定产物的脉冲数即可算出酶的活力单位（放射性同位素计数的改变就能计算出蛋白激酶的活力）
同位素
3H，14C，32P，35S，131 I
极高，可达fmol或跟高水平
六大酶类均适用
电化学方法
PH测定法
高灵敏度的PH计跟踪H+变化的情况，用PH的变化测定酶的反应速率
不断加酸/碱保持PH恒定，用加酸/碱的速率表示反应速率
离子选择电极法
如氧电极测定耗氧的酶反应
酶的比活
酶的比活代表酶的纯度，比活力用每mg蛋白质所含的酶活力单位数表示U/mg
酶的分离纯化p338～339
核酶
核酶的一系列研究进展
核酶的种类
催化分子内反应的核酶
自我剪接核酶
自我剪接两种方式由于存在两种不同的内含子RNA（IVS）决定的
I型：需要鸟苷(G)和Mg2+参与，结果得到剪接产物G-IVS
II型：不需要鸟苷的参与，类似于mRNA前体的剪接方式
自我剪切核酶
催化分子间反应法核酶
核酶的研究意义及应用前景
抗体酶
本质上是免疫球蛋白，但在易变区被赋予了酶的属性，又称为催化性抗体
酶工程
酶工程主要研究酶的生产，纯化，固定化技术，酶分子结构的修饰和改造以及在工农业、医药卫生、研究领域等方面的运用
解决酶的运用与新酶开发的两个方法
化学方法
通过对酶的化学修饰/固定化处理，改善酶的性质以提高酶的效率及降低成本，甚至可以通过化学合成法合成人工酶
基因工程
生产酶以及对酶基因进行修饰或设计新基因，从而生产性能稳定，具有新的生物活性及催化效率更高的酶
化学酶工程
化学修饰酶
化学修饰酶的功能基
如酰化氨基等
交联反应
用某些双功能试剂能使酶分子间或酶分子内发生交联，提高稳定性，药效等
大分子的修饰作用
可溶性高分子化合物如肝素、葡聚糖、聚乙二醇可修饰酶蛋白的测链，提高酶的稳定性，改变酶的一些重要性质
固定化酶
用物理/化学方法处理，将水溶性酶成为不溶于水，但仍具有酶活性的状态
物理法：包埋、吸附
化学法：共价偶联、交联
优点
仍具有高催化效率和专一性的同时，提高了对酸碱、温度的稳定性，增加了酶的适用寿命；简化工艺，反应后易与产物分离，减少了产物分离的困难，提高了产量和质量
运用
制出了具有固定化酶的酶电极，运用的酶电极包括各种离子电极、氧电极、二氧化碳电极等
固定化生物反应器
生物传感器
人工模拟酶
化学半合成/全合成合成的人工酶催化剂，全合成酶不是蛋白质，而是一些有机物
生物酶工程
酶学与以DNA重组技术为主的现代分子生物学技术相结合的产物，可称为高级酶工程
3方面内容
克隆酶（基因生产技术大量生产酶）
突变酶（对酶基因进行修饰，产生遗传修饰酶）
新酶（设计新酶基因，合成自然界不曾有的新酶）
