生物膜

食品类生物化学中生物膜的总结，需要配合教材食用，生物膜也称为生物被膜，是指附着于有生命或无生命物体表面被细菌胞外大分子包裹的有组织的细菌群体。生物膜细菌对抗生素和宿主免疫防御机制的抗性很强。

生物膜

• 引入
  • 细胞膜也叫原生质膜
  • 概念：细胞的质膜及内膜系统统称为生物膜
  • 作用：为整个细胞的区域化提供了必要的结构基础，使各个细胞器和亚细胞在结构和功能上既相互独立，又相互联系相互制约。
• 生物体内脂类
  • 分类
    • 按化学结构和组成分
      • 简单脂质
        • 脂肪酸与醇形成，主要包括三酰甘油和蜡
      • 复合脂质
        • 分子中除了脂肪酸和醇外，还结合了其他非脂成分，如磷脂、糖脂
      • 非皂化脂质
        • 不含酯键，不发生皂化反应，主要是甾醇类和萜烯类化合物
    • 按功能分
      • 贮存脂质，主要是三酰甘油和蜡
      • 结构脂质，主要参与生物膜的构成，其中磷脂是组成生物膜的重要成分
      • 活性脂质，包括很多类固醇和萜类化合物
  • 脂肪酸
    • 定义：末端碳原子为羧基的脂肪烃，通式为R-COOH
    • 区别：碳氢链的长度，碳-碳双键的位置和数量以及分支的位置和数量
    • 常见脂肪酸多是12~20个碳原子的直链脂肪酸，碳原子为奇数的脂肪酸很少，因为每次向脂肪链上添加的都是二碳单位
    • 简写符号意义
      • a:b中a表示脂肪酸碳原子数，b表示双键数目
      • 上标N表示每个双键的最低编号的碳原子，在号码后用c（顺式）和t（反式）表示双键构型
    • 物理性质
      • 随着碳链延长，饱和脂肪酸熔点提高
      • 饱和脂肪酸由于熔点高，往往是蜡状固体
      • 不饱和脂肪酸由于熔点低，往往是液体
  • 三酰甘油和蜡
    • 三酰甘油
      • 三个脂肪酸与甘油形成的三酯
      • 脂肪酸通常以三酰甘油的形式贮存
      • 分类
        • 简单三酰甘油
          • 三个脂酰基团相同
        • 混合三酰甘油
          • 三个脂酰基团至少两个不同
      • 功能：疏水，能量贮存，保温
    • 蜡
      • 大于16个碳原子的长链脂肪酸和长链一元醇或固醇所形成的酯，通式RCOOR'
      • 蜡中脂肪酸一般为饱和脂肪酸，醇可以是饱和醇，也可以是不饱和醇或固醇
      • 含有极性很弱的酯基部分和非极性的长的烃链→蜡完全不溶于水
  • 磷脂
    • 构成生物膜的脂中含量最多的，分类
      • 甘油磷脂（含量最为丰富）
      • 鞘磷脂
      • 都有亲水性头和疏水尾→决定了它们在生物膜中呈双分子排列
    • 甘油磷脂
      • 以甘油为骨架
      • 磷脂酸
        • 两分子脂肪酸与甘油的C-1,C-2羟基生成酯，C-3上的羟基结合一分子磷酸
        • 是其他甘油磷脂合成或降解的重要中间产物
        • 双亲性分子，构成生物膜的脂双层骨架
          • 极性头部（亲水）
          • 两条长非极性尾（亲脂）
    • 鞘磷脂
      • 以鞘氨醇为骨架，含有一个氨基、两个羟基和一个反式双键
      • 氨基以酰胺键与一个长链脂肪酸相连，一个羟基被磷酸酯化，形成神经酰胺
      • 所有鞘磷脂都由神经酰胺衍生而来
  • 固醇
    • 类固醇
      • 也被称为甾类，是以环戊烷多氢非为基本结构的化合物，环戊烷多氢菲被称为甾核
      • 类固醇中有一大类化合物被称为固醇或甾醇
      • 固醇存在于多数真核细胞膜中，但细菌中不含固醇类
    • 胆固醇
      • 富含于动物的脑和肾组织
      • 功能
        • 主要参与细胞膜构成，质膜中含量较多
        • 是血液中脂蛋白复合体成分，参与脂类运输
        • 类胆固醇可以形成激素，胆固醇是胆汁酸的前体
        • 动物皮下的7-脱氢胆固醇经紫外线照射可转化为维生素D3
    • 植物中
      • β-谷固醇，豆固醇，油菜固醇
  • 必需脂肪酸
    • 成因：动物不能向脂肪酸中引入超过△9的双键→不能合成亚油酸和亚麻酸→只能从食物中获得
    • 多不饱和脂肪酸
      • w-3
        • 双键在倒数第三个碳原子上
        • α-亚油酸，可以转化为EPA（二十碳五烯酸）和DHA
      • w-6
        • 亚油酸，在人和哺乳动物体内可被转化为γ-亚油酸，并进一步延长为花生四烯酸
      • DHA和花生四烯酸(AA)是脑和视网膜两种主要的多不饱和脂肪酸，对胎儿的智力、视力发育关系密切
• 生物膜功能
  • 物质运输
    • 小分子物质
      • 被动运输
        • 简单扩散
          • 不与膜上物质发生任何类型反应
          • 不需能量，能量来自高浓度本身的势能
          • 结果使物质在膜两侧浓度最终达到平衡
        • 协助扩散
          • 非脂溶性小分子+特殊膜蛋白
          • 有明显饱和效应
          • 例：葡萄糖通过与血红细胞膜上转运蛋白特异结合向胞内转运
          • 结果：两侧浓度达到平衡
      • 主动运输
        • 逆浓度梯度+专一载体蛋白+能量
        • 一级主动转运
          • 直接消耗能量
          • Na-K-ATP酶/Na-K泵
        • 二级主动转运
          • 能量来自另一物质主动转运产生的化学势能
          • 大肠杆菌细胞中的半乳糖苷转运蛋白转运乳糖
          • 电化学梯度：胞内正常物质代谢产生跨膜的质子浓度梯度和电位梯度的合称
      • 转运蛋白介导的跨膜运输
        • 单向转运-单向转运蛋白
          • 不耗能，只是将物质从膜的一侧转到另一侧
        • 共转运-共转运蛋白
          • 对某种物质的运输依赖于同时或先后对另一种物质的运输
          • 例：动物小肠上皮细胞中对糖和氨基酸的主动运输利用Na+顺其电化学梯度移动时所释放的能量作为驱动力
    • 大分子物质
      • 多糖、蛋白质、多核苷酸、颗粒物
      • 胞吞
        • 被摄物质与细胞膜接触后细胞膜下陷，将它裹入膜中形成囊泡，囊泡再与细胞分开进入细胞→细胞膜丢失一部分
        • 被摄物质与细胞接触后发生膜融合，将物质释入细胞→细胞膜有所增加
        • 部分具有专一性
        • 重要的：巨噬细胞和嗜中性白细胞吞噬细菌、病毒和其他感染物质等
      • 胞吐
        • 最重要类型：激素和神经递质的释放
        • 如：胰岛素、甲状腺素、神经递质中的儿茶酚胺、乙酰胆碱均储藏在分泌细胞内的囊泡中
    • 选择运输的作用：通过控制产物的运出，底物的运入以及调节分子的运输，对代谢进行调节
  • 跨膜信号传导
    • 激素-受体-G蛋白-激活胞内相关系统（主要机制是通过形成cAMP来传递信息）
    • cAMP的作用是暂时的，当cAMP信号终止后，靶蛋白的活性在蛋白质脱磷酸化作用下恢复原状
  • 能量传递和转换
    • 线粒体
    • 叶绿体
      • 捕获光能的叶绿素蛋白复合体、电子传递复合体、光合磷酸化偶联因子复合物
      • 由光子推动电子传递产生电子动力，形成具有高还原力的NADPH，这一过程和ADP磷酸化作用相偶联产生ATP
  • 识别
    • 依赖细胞表面的多糖、糖蛋白和糖脂等分子的特有顺序
    • 对生物的生长、发育、代谢、神经传递等具有重要作用
    • 植物负责识别表面糖顺序的是植物凝集素
• 生物膜结构
  • 组成
    • 概括
      • 主体由脂类和蛋白质构成，二者以非共价键结合，脂类做骨架，蛋白质决定细胞膜功能特异性
      • 糖一般低于10%，与蛋白质和脂类共价结合
      • 还有少量金属离子和水
    • 生物膜脂质
      • 磷脂
        • 主要：甘油磷酸二酯
          • 卵磷脂
          • 脑磷脂
        • 磷脂酰肌醇，参与跨膜信号传导
          • 磷脂酰肌醇-4-磷酸（PIP）
          • 磷脂酰肌醇-4,5-二磷酸（PIP2）
        • 鞘磷脂
        • 都是双亲性，结构特征决定在膜中的排列方式
          • 脂肪酸构成的疏水尾
          • 磷酸、磷脂酰和糖形成的亲水性头
      • 糖脂
        • 糖基链接在脂质上形成糖脂，不同糖脂结合脂肪酸种类不同，且所含糖种类差别较大
        • 在真核细胞的质膜上很丰富，却很少存在于细胞内膜系统上
        • 鞘糖脂
          • 分子中含鞘氨醇、脂肪酸和糖
          • 几乎所有动物细胞膜都含鞘糖脂
        • 甘油糖脂
          • 分子中含甘油、脂肪酸和糖
          • 在植物和细菌细胞膜中含量较多
      • 固醇
        • 真核细胞膜一般富含固醇，其余细胞器通常不含
        • 极性头较小，非极性头较大且刚性较强
        • 对膜中脂质的物理状态有重要调节作用
    • 膜蛋白
      • 膜整合蛋白
        • 插入或跨膜的蛋白质，只有通过去污剂将膜溶解才可使蛋白游离出来
        • 膜外、胞质和跨膜三个基本结构域
        • 胞外和胞质结构域都含较多亲水的极性或带电荷的氨基酸残基
      • 膜外周蛋白
        • 位于脂双层的一个表面，改变ph或离子强度可以从膜上分离
        • 一般通过离子键或氢键与磷脂的极性头部或膜整合蛋白的亲水结构域结合
      • 脂锚定的膜蛋白
        • 与细胞膜中的特定脂类以共价键结合，通过脂类固定在膜上
  • 结构
    • 特征
      • 双层结构
        • 疏水作用提供驱动脂双层形成的作用力
        • 热力学稳定，可以自动组装，自动修复
        • 脂是连续的，没有侧面边界，在水环境中获得了最大稳定性
      • 不对称
        • 膜脂和膜蛋白在膜上分布不对称→反映膜内外两侧功能差异
    • 流动性
      • 功能：物质运输、能量转换、信息传递、识别
      • 膜脂的流动性
        • 主要取决于磷脂的运动
          • 侧向扩散
          • 翻转扩散
          • 由于翻转扩散比侧向扩散速度低很多，生物膜才保持内外层脂类不对称性
          • 相变：脂双层中的脂类从一个状态转变为另一个状态（温度↑凝胶态变为液晶态）
          • 运动性还与磷脂中脂酰链的不饱和度和链长有关，含双键时排列流动性较大，短链有利于流动
        • 流动性影响膜蛋白催化和运输功能
        • 胆固醇
          • 使膜的流动性维持适中状态
          • 相变温度以上，胆固醇干扰脂酰链的旋转异构化运动，从而降低膜流动性
          • 相变温度以下，阻止脂酰链的有序排列，防止其向凝胶态转化
      • 膜蛋白的流动性
        • 位于膜上的某些蛋白质也可在生物膜内自由扩散
        • 蛋白质与膜脂作用力很弱，位置不固定，能与环境进行更大范围的反应
        • 实验：红绿荧光抗体分别标记人和鼠质膜上的特异蛋白质，然后将两者质膜融合，用荧光显微镜观察
    • 模型
      • 流动镶嵌模型
        • 膜由脂质和蛋白质分子构成，脂双层是生物膜基本骨架结构，膜脂及膜蛋白在膜两侧分布不均
        • 多数膜磷脂和糖脂分子排列成双层结构，连续结构无侧面边界
        • 膜蛋白分布不连续，与膜结合的蛋白质镶嵌在脂双层中
        • 生物膜是动态结构具有流动性，膜中蛋白质和脂质可以在脂双层中的每一层侧向扩散
      • 板块镶嵌模型
        • 强调生物膜结构和功能区域化
        • 膜蛋白、膜脂、膜内外物质存在特殊相互作用，整个膜由不同的板块组成
        • 生物膜是具有不同流动性的板块间隔的动态结构