导图社区 生理学10：特殊感觉器官的功能
- 900
- 62
- 10
- 举报
生理学10：特殊感觉器官的功能
根据复旦大学出版社出版的《生理学》第10章特殊感觉器官的功能整理。推荐大家略微修改后再做使用，使用时可收起内容进行自我检测效果更佳。感谢大家的支持！
编辑于2021-06-09 22:16:05- 感觉器官
- 相似推荐
- 大纲
特殊感觉器官的功能
感觉生理概述
感觉器官、感受器及其构成
感觉器官
感受器
属于神经组织
多种多样
游离神经末梢
痛觉感受器
温度感受器
神经末梢外包绕结缔组织被膜
环层小体
肌梭
高度分化的感受细胞
感光细胞
毛细胞
附属装置
非神经组织
构成眼折光系统的结构
眼外肌、外耳、中耳传音装置等结构
感受器分类
根据接收刺激来源的不同
外感受器
内感受器
根据接收刺激性质的不同
光感受器
化学感受器
温度感受器
机械感受器
感受器的一般生理特性
感受器的适宜刺激
定义
一种感受器通常只对一种形式的刺激最敏感，这种特定的刺激形式就称该感受器的适宜刺激
举例
可见光——视网膜感光细胞的适宜刺激
声波——耳蜗毛细胞的适宜刺激
感受器也能感受非适宜刺激，只是感受阈值要更大
意义
刺激类型的辨认
感受器的换能作用
定义
感受器在接受刺激时能将各种形式的刺激能量转换为相应的传入神经纤维上的AP
过程
首先在传入神经末梢或感受细胞产生感受器电位
感受器电位可以为去极化，也可以为超极化，为局部电位
介导感受器电位产生的通道有GPCR、TRP通道和机械门控通道等
从感受器传到初级传入神经纤维的是发生器电位，也属于局部电位，可以编码信息
引发传入神经纤维上的AP，才意味着感受器或感觉器官功能的完成
首先发生AP的部位是第一个郎飞节或轴突始段
感受器的编码功能
定义
感受器在刺激能量转变为神经纤维上的AP时，不仅改变了能量形式，而且把刺激所含有的全部信息也转移到了动作电位的序列之中，使之成为能够被中枢神经系统识别的传入信号
包含的信息
刺激类型
与感受器的适宜刺激有关
刺激部位
感觉单位
一个感觉神经元周围突及其所有末梢分支
感受野
一个感觉单位所有末梢分支所分布的空间范围
感受野的大小有很大的差异
一个感觉单位的感受野通常与其他感觉单位的感受野之间有重叠或呈犬齿交错状，这在感受器对强度的编码中具有重要意义
刺激强度
主要反映在感受器电位的幅度上
机制
一定范围内，强度越大，局部电位幅度越大，频率越高
激活阈值较高的感受器
加大刺激时，由于不同感受野之间犬齿交错，因此可以使得相邻的感受野也受到刺激而激活更多的传入通路
持续时间
如果感受器的适应发生较慢或基本不发生，传入神经纤维上的冲动发放总量也随着感受器电位的持续存在而增加
感受器的适应
定义
当某一刺激以恒强持续作用于感受器时，相应的传入神经纤维上的AP的频率逐渐降低，产生的感觉也逐渐减弱或消失
据此分类
快适应感受器
环层小体
刺激开始以后很短时间便频率下降，并长时间维持在零
减少不必要的刺激，便于机体接受新异刺激
慢适应感受器
痛觉感受器
保护机体免受各种伤害性刺激
肌梭、动脉压力感受器
一般仅在刺激开始后不久出现频率的轻度下降，以后较长时间内频率将维持在这一个水平，直至刺激撤除为止
便于机体持续监测某些功能活动状态，并进行调整
适应并非疲劳，如果改变同一种刺激的强度，其传入冲动的频率又可以发生变化
感觉通路中的信息编码和处理
特意神经能量定律
感觉的编码不仅发生在感受器中，也发生在与之相连的感觉通路中
当刺激某一个特定的感觉通路时，不管该通路的感觉怎么被引起，是从通路中的哪一处被引起的，都会产生与该通路相连的感受器在正常生理情况下兴奋所产生的感觉类型
即感觉类型决定于接受刺激的感受器、传入冲动所经过的专用通路、最终到达的大脑皮质的特定部位
感觉通路中的感受野
定义
由所有能影响某个中枢感觉神经元活动的传入通路所组成的空间范围
不同感觉神经元的感受野大小不等
相邻感受野之间也是犬齿交错
感觉通路也参与对信息强度的编码
刺激强度增加时，更多的传入通路被激活，比如听神经
侧向抑制
感觉通路中普遍存在着辐散式联系
一个局部刺激通常可以激活多个神经元
处于中间区的神经元直接兴奋下一级神经元
处于周围区的神经元会受到中间区神经元的抑制
侧向抑制可以加大刺激中心区和周边区的差距，增强感觉系统的分辨能力，也是空间两点辨别的基础
眼的视觉功能
眼的折光成像功能
眼的折光系统及其光学特性
组成
角膜、房水、晶状体、玻璃体
角膜前表面是入眼光线折射最主要的发生部位
简化眼
根据眼的折射情况设计的简化模型
前后径为20mm的单球面折光体
折光指数为1.33
外界光线只在进入球形界面时候折射一次
折射面的曲率半径为5mm
后主焦点恰好位于折光体的后极
可以方便的计算出视网膜物象的大小
近反射
远点
人眼不做任何调节时，能看到的最远物体所在之处
理论来说，远点可在无限远处
实际上不能看清任意远处的物体，因为远处物体的光线发生散射而减弱
近反射定义
人眼看近处（小于6m）时，入眼光线为辐散的
人眼会做出调节，主要包括下列三点
晶状体变凸
最重要的一个调节
过程
模糊的图像经过传入通路传到视皮质
视皮质下达兴奋到中脑正中核，再到动眼神经缩瞳核
缩瞳核通过兴奋睫状神经元，兴奋睫状肌，使得睫状肌收缩
睫状小带松弛，晶状体变凸，提高折射率，使得物象成在视网膜上
近点
晶状体最大调节能力的代表
定义
眼做充分的调节时所能看清楚的眼前最近物体所在之处
晶状体弹性随着年龄的增长而减弱，近点也因而变远
老视
老年人晶状体弹性下降，导致老年人看近处时晶状体不能变的足够凸，看远处没问题，看近处时可戴适度的凸透镜进行补偿
瞳孔缩小（瞳孔近反射、瞳孔调节反射）
正常人的瞳孔之间：1.5-8mm
过程
看近处时，缩瞳核发出的副交感纤维可以兴奋虹膜环形肌，使得瞳孔缩小，减小进光量
意义
减少球面像差和色像差，使得视网膜像的边缘部分变清晰
双眼球会聚（辐辏反射）
视皮质的传出冲动到达双侧动眼神经核，兴奋内直肌，使得双眼球汇聚
意义
使得物象成在双眼视网膜的对称点上，产生单一视觉，不产生复视
瞳孔对光反射
定义
瞳孔的大小受到入眼光量的改变而改变的现象
意义
调节入眼光量，使得视网膜不至于因为强光照射而受损，也不至于因为光线过弱而影响视觉
互感性对光反射
一侧瞳孔受到强光照射以后可以引起双侧瞳孔缩小，双侧性调节
过程
神经冲动经过视神经传导中脑的顶盖前区
换元以后到达双侧动眼神经缩瞳核，再沿着动眼神经中的副交感纤维传出，使得虹膜环形肌收缩，瞳孔缩小
这一通路位于瞳孔近反射通路的背侧，可以见到上述两个反射分离的现象
临床
通过检查瞳孔对光反射可以判断麻醉深度以及病情病情危重程度等
眼的折光异常
正视眼
未进行调节时可以看清远物，进行调节以后可以看清近点以外的物象
非正视眼/屈光不正
近视
眼球前后径过长或折光系统的折光能力过强
看远处模糊，看近处稍微调节就可
凹透镜矫正
远视
眼球前后径过短或折光系统的折光能力过弱
看远处就需要调节，近处更需要调节
由于调节频繁，在近距离作业过长时间或长时间阅读可因为调节疲劳而引起头痛
凸透镜矫正
散光
主要原因是角膜表面各经线的曲率不等，使得入眼光线不能会聚于同一个焦平面上
佩戴柱面镜予以矫正
规则散光
通常是由于屈光不正引起
不规则散光
可以由于角膜外伤、炎症或溃疡等引起，难以矫正
房水与眼内压
房水
充盈于眼前后房中，清澈透明，含有少量蛋白质
营养角膜和晶状体
由睫状体脉络膜从的血浆渗透和非色素上皮细胞分泌形成
房水循环
后房——瞳孔——前房——小梁网和巩膜静脉窦——静脉
功能
维持一定的眼内压
如果眼球被刺破，房水将流失，眼内压下降，眼球变形，角膜曲率改变，视力受到影响
青光眼
房水循环障碍时，眼内压大幅度增高
折光异常，头痛恶心，视野缺损，视神经乳头萎缩
代谢障碍，角膜浑浊，视力丧失
视网膜的感光换能作用
视网膜的功能结构特点
色素上皮层
最外层，与脉络膜紧密相连，但是与感光细胞层连接不是很紧密
细胞内有黑色素颗粒，具有遮光作用
在强光下可以伸出伪足，保护感光细胞
接受来自于脉络膜的血管供应，对感光细胞有营养作用
色素细胞还能吞噬感光细胞外段脱落的膜盘和代谢产物，与维生素A的储存有关
神经层
感光细胞层
双极细胞层
水平细胞在这两层存在，构成外网层
节细胞层
无偿突细胞在这两层存在，构成内网层
视神经乳头
位于黄斑的鼻侧约3mm处
节细胞轴突在视网膜表面聚集成束，穿若视网膜和眼球后壁，形成视神经，此处称为视神经乳头
此处没有感光细胞，为生理性盲区，也称为马里奥特盲点
然而，人们通常用双眼视物，一侧的盲区一般可以被对侧视野不畅，因此觉察不到
视网膜脱离是指这两层之间分离
视网膜的感光换能系统
视杆系统
视锥系统
视网膜感光换能的机制
视紫红质的光化学反应
视紫红质
组成
11-顺式视黄醛
视蛋白
7次跨膜，实际为G蛋白
位置
镶嵌在视杆细胞的膜盘上
光化学反应
光照11-顺式视黄醛，使之变为全反式视黄醛
全反式视黄醛脱离视蛋白，视紫红质失去颜色，称为视紫红质的漂白
在暗处，视紫红质可以重新合成
在色素上皮细胞中异构酶的催化下，全反式视黄醛可变为11-顺式视黄醛
此外，11-顺式视黄醛也可以来自于储存在色素上皮细胞中的维生素A（全反式视黄醇），但是该途径合成速度较慢
视网膜中过多的视黄醇可以逆转为维生素A
视杆细胞感受器电位的产生
完全无光的环境中
视杆细胞的静息电位为-30~-40mv
外段膜中有cGMP依赖的钠离子门控通道开放，可以使得膜略微去极化
外段膜中还有钾离子非门控通道，可以使得膜略微超极化
当有光时，视紫红质发生光化学反应，激活Gt蛋白，激活PDE，分解cGMP，钠通道关闭，膜发生超极化
在正常情况下，钠通道中也可以流入少量的钙离子，钙离子可以抑制GC，使得cGMP的合成减少，从而减少钠通道的开放，在钠通道失活以后，这种减少作用的减少也有助于通道的恢复
视锥细胞的感光换能机制
三种不同的视色素
都含有相同的视黄醛，但是视蛋白分子结构稍有不同
也发生类似的超极化感受器电位
与视觉有关的若干生理现象
颜色视觉
三色学说
某一波长的光线作用于视网膜时，以一定比例使含有三种不同色素的视锥细胞兴奋，从而经过中枢整合以后可以产生某种特定颜色的感觉
主要是指感光细胞对信息的编码
不能解释颜色对比现象
色盲
通常是先天因素引起
色弱
通常是后天因素引起
四色学说
任何颜色都可以由红绿蓝黄四种颜色以不同比例组合而成
四色学说是指感光细胞后的神经通路对信息的编码
视敏度/视力/视锐度
视角
物体上两点发出的光线入眼以后通过节点所形成的的夹角
视敏度
人眼对被视物体细微结构的分辨能力
通常以视角的倒数来表示
正视眼即使在良好的光照下，如果视网膜像小于4.5um，一般不能引起清晰的视觉（一个视锥细胞的直径约为4.5um）
如果相邻的两个视锥细胞被同样照明，不能分辨出是两个点，但是如果三个点中中间亮，两边暗则可以
暗适应和明适应
暗适应
人在长时间处于明亮环境中后突然进入暗处时，最初感觉一篇漆黑，一段时间以后对光的敏感度逐渐提高，能看见暗处的物体，称为暗适应
分为两个阶段
视锥细胞视色素的合成
发生在进入暗处以后的5-8min内
视杆细胞视紫红质的合成
是暗适应的主要阶段
发生在25-30min以后，适应能力大幅度升高
明适应
长时间在暗处，突然到明处，感觉强光刺眼，几秒后恢复，可以看清东西
视杆细胞在暗处蓄积了大量的视紫红质，在明处突然分解，产生了强光的感觉信号，但这个分解速率很快，所以明适应很快
视野
定义
单眼固定注视前方轴心不动时，该眼所能看到的空间范围
最大界限应该以它和视轴所能形成的夹角的大小来表示
同一光照下，用不同颜色的光照背景所测得的视野大小不一样，从大到小依次为白色、黄色、蓝色、红色、绿色，可能与各种感光细胞在视网膜的分布范围有关
视野狭小的人不适合驾驶交通工具
视野小于10度的人即使中心视力正常也属于盲
视觉融合现象和视后像
视觉融合现象
当闪光频率增加到一定程度时，可引起主观上的连续光感
临界融合频率
当闪光频率足够高时，视觉感受器无法分辨出前后两次闪光的间隔时间，引起闪光融合的最小频率称为临界融合频率CFF
视后像
注释一个光源或较亮的物体，闭眼后可在主观上感觉到一个光板，持续几秒钟到几分钟
双眼视觉和立体视觉
双眼视觉，双眼单视
双眼同时注视某一个物体时 ，由于眼外肌的精细协调运动，可使得目标物体同意部分的光线成在双眼视网膜的对称点上，并在主观上产生单一物体的视觉
优点：弥补单眼视觉中的盲区缺损，扩大视野，并产生立体视觉
复视
眼外肌瘫痪或者眼球内肿瘤压迫可导致成在非对称点上，在主观上产生有一定程度互相重叠的两个物体的感觉
立体视觉
双眼视物时，主观上可产生被视物体的厚度以及空间的深度或距离等感觉
原因：双眼之间有一定的距离，同一被视物体在双眼视网膜上的像并不完全相同，并且，视觉信息还需要视觉中枢的处理
单眼看也能产生一定程度的立体视觉，这和经验有关
耳的听觉功能
概述
耳的适宜刺激为声波，20-20000Hz之间
听阈
刚好能引起人耳听觉的最低声音强度
最大可听阈
当声压增加到一定程度时，不仅听感受增强，而且会引起鼓膜疼痛，称为最大可听阈
听域
听阈和最大可听阈之间的范围
外耳和中耳的传音功能
外耳的功能
耳廓
集音
外耳道
通过共振提高声压
中耳的功能
总体：增压降幅
鼓膜
频率响度好，失真度小，震动完全跟随声波
与卵圆窗的面积之比为18.6，可以增压
鼓室
听小骨
构成杠杆系统，将力量增大1.3倍
肌肉
鼓膜张肌
收缩使得鼓膜内陷紧张，降低震动的幅度
镫骨肌
收缩时可使得镫骨略从卵圆窗拉出
反射
声压高于70分贝时，两块肌肉反射性收搜，可使得鼓膜紧张，听小骨之间连接更加紧密，听骨链传递震动的阻力增大，振幅减小，对内耳的感音装置有保护作用
这一反射完成需要40-160ms，对于突发性爆炸音的保护作用不大
咽鼓管
连接鼓室和咽部
鼻咽部常处于关闭状态，只有吞咽和打哈欠时开放
当外界压力下降，鼓膜外突，需要咽口水以平衡鼓膜内外的压力
当咽鼓管因为炎症而阻塞时，鼓室内的空气逐渐吸收，可使得鼓膜内陷，产生耳闷、耳聋、鼓膜疼痛或伴耳鸣等症状
声波传入内耳的途径
气传导
空气通过振动鼓膜，再通过听骨链将震动传递给卵圆窗，卵圆窗震动后使得内外淋巴震动，从而使得毛细胞兴奋，产生感受器电位，兴奋相应的传入神经听神经
空气也可以通过鼓膜震动，再通过鼓室内空气的振动将振动传递给圆窗，再引发毛细胞兴奋。但此时听力大为下降
骨传导
声音通过颅骨传递到内耳
效能远远低于气传导，正常听觉中作用甚微
但是当鼓膜或中耳病变引起传音性耳聋时，气传导明显受损，但是骨传导不受影响，甚至相对增强
临床上常用音叉实验检查患者气传导和骨传导听力情况，协助诊断听觉障碍的病变部位和性质
内耳耳蜗的感音换能功能
耳蜗的功能结构
耳蜗管围绕蜗轴盘绕2.5-2.75圈形成
由前庭膜和基底膜将耳蜗管分隔为前庭阶、蜗管、鼓阶
前庭阶和鼓阶流动外淋巴，蜗管流动内淋巴
基底膜上有Corti器，即螺旋器，由内外毛细胞和支持细胞等构成
每个毛细胞表面有50-150条听毛，外侧较长，毛细胞顶部与内淋巴接触，底部与外淋巴接触，底部与听神经末梢联系
耳蜗对声波频率的初步分析——行波理论
声波的直接效应
声波震动引起卵圆窗膜震动时，如果卵圆窗膜内移，前庭膜和基底膜则下移，最后鼓阶中的外淋巴压迫圆窗膜，圆窗膜外移
圆窗膜内移时则相反
高频和低频声波的不同
高频和低频声波都从卵圆窗膜开始传入内耳
高频声波行波的传播距离比较近，因此与耳蜗底部的基底膜形成共振
低频声波则相反，与耳蜗顶部的基底膜形成共振
因此，对于不同频率发的声波来说，在基底膜上都有一个特定的行波传播范围和最大振幅区，位于该区域的毛细胞受到的刺激最强，与这个部分毛细胞发生突触联系的听神经纤维的传入冲动也最多，在中枢产生不同的音调的感觉
这就是耳蜗对声波频率进行初步分析的原理，称为听觉的行波理论
毛细胞感受器电位的产生机制
结构基础
外毛细胞顶端有些纤毛埋植于盖膜的胶状物中
基底膜与盖膜的附着点不在同一轴上
发生的变化
当行波引起基底膜震动时，盖膜与基底膜之间便发生交错的移行运动，使得纤毛根部在剪切力的作用下发生弯曲或偏转
内毛细胞的纤毛不与盖膜接触，处于游离状态，由内淋巴的运动使其弯曲或偏转
电位的产生
毛细胞顶部纤毛的弯曲或偏转是引起毛细兴奋或抑制并将机械能转化为生物电的始动因素
毛细胞顶部存在机械门控通道，对离子选择性不强，单价和某些二价阳离子容易通过
生理情况下，由于内淋巴中高钾，钾离子会有少量流入。当短纤毛向常纤毛弯曲时，通道进一步开放，大量钾离子内流引起去极化型感受器电位，当长纤毛向短纤毛弯曲时，则产生超极化型感受器电位
内外毛细胞在感受器电位后信息传递中的不同作用
内毛细胞
去极化感受器电位产生以后，基底膜上的电压门控钙通道激活开放，以前钙离子内流，囊泡释放，激活了听神经
外毛细胞
去极化感受器电位产生以后，马达蛋白收缩，外毛细胞长轴缩短，加强基底膜的上移，超极化时则相反
功能类似于耳蜗放大器，能够感受并迅速加强基底膜的振动，效应主要是以更大的推动力促进内淋巴流动，使得漂浮于其中的内毛细胞纤毛发生更大程度的倾倒，也使得有些纤毛的顶端能够接触盖膜，加大纤毛的弯曲或偏转程度，使得内毛细胞产生跟大的感受器电位，增加听神经的传入冲动
由耳蜗传入的听觉信息主要来自内毛细胞，但是外毛细胞损伤（氨基糖苷类抗生素如卡那霉素）或马达蛋白失活（袢利尿剂呋塞米，速尿）会导致耳聋，可见对于确保听觉信息的传入来说，外毛细胞的作用不可或缺
耳蜗的生物电现象
耳蜗内电位，内淋巴电位，EP
内淋巴和外淋巴之间的钠钾离子浓度差异类似于细胞内和细胞外的钠钾离子浓度差异，但是基底膜不等同于细胞膜，因此内淋巴电位更高
在耳蜗没有受到刺激时，如果以鼓阶内的外淋巴为零电位，那么蜗管中的内淋巴电位为零，可测得蜗管内的内淋巴电位为+80mv左右，此电位称为内淋巴电位或耳蜗内电位
毛细胞顶端位于内淋巴中，底部位于外淋巴中，内外淋巴互不相通
毛细胞的静息电位为-70~-80mv，因此毛细胞顶端膜内外的电位差高达150-160mv，而在毛细胞基底膜内外的电位差仅约80mv
内淋巴中高钾的产生
血管纹
内淋巴的分泌者
由边缘细胞、中间细胞、基底细胞、纤维细胞组成
通过这几种细胞膜上的NKCC,K+通道，钠泵，缝隙连接等使得内淋巴中高钾
耳蜗微音器电位CM
当耳蜗受到声波刺激时，在耳蜗及其附近结构所记录到的一种与声波的频率和幅度完全一致的电位变化
局部电位
等级式反应
没有真正的阈值、潜伏期和不应期，不容易疲劳和适应
在低频听域范围内，振幅与声压为线性关系
声压超过一定范围时则会发生非线性失真
是多个毛细胞在接受声波刺激时所产生的感受器电位的复合表现
具有一定的位相性，当声波的位相倒转时，CM的位相也倒转，但是AP不变
听神经动作电位
是换能和编码的最后结果
分类
听神经复合AP
听神经干上记录到的所有听神经纤维产生的AP的总和
单纤维AP
微电极刺入听神经内，可记录到单一听神经纤维的AP
全或无
安静时有自发放电
不同的听神经对不同频率的声音敏感性不同
特征频率/最佳频率CF
某一个特定的频率只需很小的刺激强度便可使得某一听神经纤维兴奋，这一频率称为该听神经的CF
前庭神经的平衡觉功能
前庭器官的平衡觉信息对维持平衡所起到的作用最为重要
前庭器官的感受装置和适宜刺激
前庭器官的功能结构和感受细胞
半规管
每侧上、外（水平）、后三个
一段膨大为壶腹嵴，感受不同的角加速度
壶腹嵴结构
毛细胞
动纤毛：一根，较长
静纤毛：多根，较短，阶梯状排列
椭圆囊和球状囊
椭圆囊斑和球囊斑感受直线加速度
囊斑结构
毛细胞
动纤毛
静纤毛
毛细胞上的纤毛排列方向多种多样
兴奋的机制与听觉相同
前庭器官的适宜刺激和生理功能
刺激的过程
以水平半规管为例
适宜刺激：角加速度运动
人向左旋转时，半规管内淋巴由于惯性向左侧水平半规管的壶腹运动，使得壶腹嵴毛细胞的纤毛向动纤毛一侧倒伏，从而使得通道开放而兴奋
以椭圆囊斑和球囊斑为例
适宜刺激：直线加速度运动和头部空间位置
几乎所有的毛细胞纤毛排列方向都不完全相同，因此可以分辨在囊斑平面上的各种运动方向
另一方面，有的毛细胞兴奋，有的被抑制，综合性的结果可以反射性引起躯干和四肢不同肌肉的紧张度发生改变，从而使得躯体在各种加速度运动和头部不同位置等情况下保持一定的姿势和躯体平衡状态
前庭反应
前庭姿势调节反射
车子开动时，椭圆囊斑的传入信息可以反射性引起躯干部屈肌和下肢伸肌的张力增加，使得身体前倾以保持平衡
旋转变速运动时，半规管受到刺激，反射性改变颈部肌肉和四肢肌肉的肌紧张，当人向左旋转时可引起右侧颈部肌紧张，左侧颈部肌紧张减弱，头向右侧偏移；左侧上下肢伸肌紧张增强，右侧上下肢屈肌紧张加强
前庭自主神经反应
当半规管受到较长或较强刺激时，可通过前庭神经核与脑干网状结构联系引起自主神经功能失调，导致心率加速、血压下降、呼吸浅块、出汗、皮肤苍白、恶心、呕吐、唾液分泌增多等现象
主要表现为迷走神经兴奋占优势的反应
晕船反应——上、后半规管
眼震颤
躯体在旋转变速运动时发生的不自主的眼球往返运动
当人体直立绕躯体矢状轴开始向左旋转时，左水平半规管的毛细胞受到刺激增强，右水平半规管相反，这样的刺激反射性引起某些眼外肌的兴奋和另一些眼外肌的抑制，两眼球缓慢向右移动，称为眼震颤的慢动相，当移动到眼裂的右端时，可以迅速回到正中，称为快动相，是由脑干的矫正指令完成
当变为匀速旋转运动时，旋转运动仍继续，但是眼震颤不再出现
当突然停下时，眼震颤相反方向
如果眼震颤持续时间过长，说明前庭器官过敏，如果持续时间过短，说明前庭器官减弱。某些前庭器官病变患者眼震颤消失
临床上可见脑干损伤的病人在没有进行旋转加速度运动的静息状态下出现眼震颤
鼻的嗅觉功能和舌的味觉功能