导图社区 《细胞生物学》第七章 线粒体与过氧化物酶体
《细胞生物学》第七章线粒体与过氧化物酶体笔记,包含线粒体的形态结构、线粒体的结构与化学组成、导向信号和线粒体蛋白定位等内容。
编辑于2021-07-16 18:37:03线粒体和过氧化物酶体
线粒体的形态结构
线粒体是细胞内氧化磷酸化和形成ATP的主要场所,是细胞的“动力工厂”
具有渗透性,在低渗溶液中会膨胀,在高渗溶液中能够收缩
线粒体的结构与化学组成
线粒体的结构
由内、外两层彼此平行和高度特化的膜包围而成,内外膜都是典型的单位膜
线粒体外膜起界膜作用,线粒体内膜向内皱褶形成嵴,嵴上有一些颗粒朝向线粒体基质(F1颗粒)
内外膜将线粒体分成两个不同区室,一个是膜间间隙(两个膜之间的空隙),一个是线粒体基质(由内膜包裹的空间)
线粒体的化学组成和特性
化学组成
线粒体内外膜在化学组成上的主要区别是脂类和蛋白质的比例不同,内膜上的脂类与蛋白质的比值低(0.3:1),外膜中的比值较高(接近1:1)
蛋白质
可溶性的蛋白质主要是基质的酶和膜的外周蛋白
不可溶性的蛋白质构成膜的本体,其中一部分是镶嵌蛋白,也有一些是酶蛋白
脂类
多数是磷脂,卵磷脂、脑磷脂占多数,一定数量的心磷脂,胆固醇含量较低
部分特性和功能
外膜
线粒体最外的一层全封闭的单位膜结构,是线粒体的界膜,构成外膜的脂与蛋白的含量几乎相等
外膜不仅可以参与膜磷脂的合成,同时对那些将在线粒体基质中进行彻底氧化的物质先行初步分解
含有单胺氧化酶,是外膜的标志酶,能够终止胺神经递质的作用
内膜
位于外膜的内侧包裹线粒体基质的一层单位膜结构
内膜的蛋白与脂的比例相当高,含有大量的心磷脂,心磷脂和离子的不可渗透性有关
内膜向基质折褶形成嵴,嵴的形成使内膜的表面积大大增加,在高等动物细胞中主要是层状排列,在原生动物和植物中常见管状排列
内膜中的酶
运输酶类:进行各种代谢产物和中间产物的运输
合成酶类:内膜是线粒体DNA、RNA和蛋白质合成的场所
电子传递和ATP合成的酶类:线粒体内膜的主要成分,参与电子传递和ATP合成
标志酶是细胞色素氧化酶
膜间间隙
标志酶是腺苷酸激酶,功能是催化ATP分子的末端磷酸基团转移到AMP,生成两分子的ADP
线粒体基质
与三羧酸循环、脂肪酸氧化、氨基酸降解等有关的酶都存在其中
标志酶是苹果酸脱氢酶
线粒体内膜的主动运输系统
运输内容
糖酵解产生的NADH必须进入电子传递链参与有氧氧化
线粒体产生的代谢物质如草酰辅酶A和乙酰辅酶A必须运输到细胞质中,它们分别是细胞质中合成葡萄糖和脂肪酸的前体物质
线粒体产生的ATP必须进入到胞质溶胶,以便供给细胞反应所需的能量,同时,ATP水解形成的ADP和Pi又要被运入线粒体作为氧化磷酸化的底物
水、二氧化碳、氧气和胺等能够自由通过线粒体内膜,其他线粒体所需物质和分子以及代谢物一般不能自由通过线粒体内膜,必须通过特殊的运输蛋白
线粒体也是细胞内的钙离子库,具有储存钙离子的能力,而钙离子也不能自由进出线粒体内膜,同时要经过运输蛋白才能输入或输出线粒体
导向信号和线粒体蛋白定位
蛋白质的存在状态
游离核糖体:在蛋白质合成的全过程一直保持游离状态(实际上是与细胞骨架结合在一起的)
膜结合核糖体:核糖体在合成蛋白质的初始阶段处于自由状态,但是随着肽链的合成,核糖体被引导到内质网上与内质网结合在一起
蛋白质的两种转运方式
翻译后转运
游离核糖体上合成的蛋白质必须等蛋白质完全合成并释放到胞质溶胶后才能被转运
共翻译转运
膜结合核糖体合成的蛋白质,在它们进行翻译的同时就开始转运,主要是通过定位信号,一边翻译,一边进入内质网,然后再进行进一步的加工和转移
导向序列和信号序列
导向信号(导向序列)
这一段序列是氨基酸组成的肽,又称为转运肽或前导肽
游离核糖体上合成的蛋白质的N端的信号
信号序列
膜结合核糖体上合成的蛋白质的N端具有信号作用的序列,组成该序列的肽称为信号肽
线粒体转运肽(前导肽)的一般特性
线粒体转运体是新生蛋白N端一段大约20-90个氨基酸残基的肽链,通常带正电荷的碱性氨基酸含量较为丰富
转运肽序列中不含有或基本不含有带负电荷的酸性氨基酸,并且有形成两性α螺旋的倾向
线粒体转运肽转运蛋白质的特点
需要受体
从接触点进入
蛋白质要解折叠
需要能量
需要转运肽酶
需要分子伴侣的帮助
线粒体蛋白转运
线粒体基质蛋白转运
前体蛋白在游离核糖体合成释放后,在细胞质分子伴侣Hsp70的帮助下解折叠,然后通过N端的转运肽同线粒体外膜上的受体蛋白识别,并在受体的内外膜接触点利用ATP水解产生的能力驱动前体蛋白进入转运蛋白的运输通道,然后由电化学梯度驱动穿过内膜进入线粒体基质
线粒体膜间间隙蛋白的转运
保守性寻靶
前体蛋白在N端的基质导向序列引导下采用与线粒体基质蛋白同样的运输方式,将前体蛋白转运到线粒体基质,在基质中由转运肽酶切除基质导向序列后,膜间间隙导向序列就成了N端的导向序列,能够识别内膜的受体和转运蛋白,引导蛋白质穿过内膜,进入线粒体膜间间隙,然后由线粒体膜间间隙中的转运肽酶将膜间间隙导向序列切除
非保守性寻靶
在线粒体基质导向序列的引导下,通过线粒体的外膜和内膜,但是疏水的膜间间隙导向序列作为停止转运序列锚定在内膜上,从而阻止了蛋白质组件离开转运蛋白,最后在转运肽酶的作用下,将膜间间隙导向序列切除,蛋白质释放到膜间间隙,结合血红色后,蛋白质折叠成正确的构型
线粒体内膜与外膜蛋白的转运
定位只需要一个引导肽,引导外膜和内膜蛋白穿膜,引导肽后面的一段疏水的停止转运序列阻止蛋白质进一步穿膜,从而被结合在线粒体的膜上
疏水的停止转运序列同外膜转运酶结合,成为外膜蛋白;若是同内膜转运酶结合是内膜蛋白
线粒体的遗传、增殖和起源
线粒体是一种半自主性的细胞器,具有有限的遗传物质以及蛋白质合成系统等,通过二裂法进行增殖
起源学说
内共生学说
线粒体来源于细菌,细菌被真核生物吞噬后,在长期的共生过程中通过演变形成线粒体
线粒体祖先原线粒体被原始真核生物吞噬后与宿主见形成共生关系
非内共生学说
线粒体的发生是质膜内陷的结果
线粒体的功能--氧化磷酸化作用
有氧氧化(细胞氧化、生物氧化)
葡萄糖(糖原)在正常有氧的条件下,氧化后产生二氧化碳和水
阶段
糖酵解
细胞质中的葡萄糖(或糖原)在一系列酶的催化下生成丙酮酸
反应过程
葡萄糖在酶的作用下形成1,6-二磷酸果糖,需要消耗两个ATP
二磷酸6-碳糖被裂解生成两个3-碳糖
三碳糖被逐步转变为丙酮酸
丙酮酸进入线粒体,在基质中脱羧生成乙酰CoA
细胞质中由糖酵解生成的丙酮酸分子经过线粒体外膜的孔蛋白进入线粒体膜间间隙,然后在运输蛋白的作用下穿过内膜进入线粒体基质。在基质中,丙酮酸被丙酮酸脱氢酶氧化成乙酰辅酶A
3个事件
NAD+还原成NADH
丙酮酸分子中的一个碳被转变成二氧化碳释放出来
丙酮酸中剩下的二碳乙酰基团连接到辅酶A生成乙酰辅酶A
乙酰CoA进入三羧酸循环(Krebs循环,柠檬酸循环),彻底氧化
每循环一次,仅用去1分子乙酰基中的二碳单位,最后生成2分子二氧化碳、1分子GTP、4分子的NADH和1分子的FADH
辅酶在能量传递中的作用
在细胞的氧化还原反应中作为电子供体或受体的辅酶
NAD+、NADP+、FAD和FMN
共性:每一种都能从氧化的底物中接收一对电子,然后将接收的电子传递给另一种将被还原的分子
呼吸链(电子传递链)
线粒体内膜上一组酶的复合体,功能是进行电子传递、氢离子的传递和氧的利用,产生水和ATP
电子载体
在电子传递过程中与释放的电子结合并将电子传递下去的物质
参与传递的电子载体
除了辅酶Q外,接受和提供电子的氧化还原中心都是与蛋白相连的辅基
黄素蛋白
一条多肽结合1个辅基组成的酶类,结合的辅基可以是FAD或FMN,每个辅基能够接受和提供两个质子和两个电子
细胞色素
含有血红素辅基的一类蛋白质
铁硫蛋白
是含有铁的蛋白质,也是细胞色素类蛋白质,在铁硫蛋白分子的中央结合的是铁和硫,称为铁-硫中心
辅酶Q或泛醌(UQ)
泛醌是一种脂溶性的分子,含有长长的疏水链每一个醌能够接受和提供两个电子和质子
氧化还原电位
不同的还原剂具有不同的电子传递电位,而氧化与还原又是偶联的,差别主要是电子数量不同,二者存在电位差,即氧还电位
构成氧化还原的成对离子或分子称为氧化还原对
呼吸链的组成和排列
组成
复合物I(NADH脱氢酶、NADH-CoQ还原酶复合物)
功能是催化一对电子从NADH传递给CoQ,是线粒体内膜中最大的蛋白复合物,是跨膜蛋白,也是呼吸链中了解最少的复合物
复合物II(琥珀酸脱氢酶、琥珀酸-CoQ还原酶复合物)
功能是催化电子从琥珀酸传递给辅酶Q,由几个不同的多肽组成,其中有两个多肽组成琥珀酸脱氢酶,并且是膜结合蛋白
复合物III(CoQH2-细胞色素c还原酶复合物)
催化电子从辅酶Q向细胞色素c 传递,并且每传递一对电子,同时传递4个氢离子到膜间隙
复合物IV(细胞色素c还原酶)
以二聚体的形式存在,每传递一对电子,要从线粒体基质中摄取4个质子,其中两个质子用于水的形成,另两个质子被跨膜转运到膜间隙
主呼吸链由复合物Ⅰ、Ⅲ和 Ⅳ构成,从NADH来的电子依次经过这3个复合物,进行传递
次呼吸链由复合物Ⅱ、Ⅲ和 Ⅳ构成,来自FADH2的电子不经过复合物Ⅰ
呼吸链通过3个氧化磷酸化偶联位点即复合物Ⅰ、Ⅲ和 Ⅳ建立质子动力势,驱动ATP合酶合成ATP
过氧化物酶体
由一层单位膜包裹的囊泡,通常比线粒体小。不属于内膜系统的膜结合细胞器,普遍存在于真核生物的各类细胞中
标志酶是过氧化氢酶,作用主要是将过氧化氢水解
过氧化氢酶体中主要酶类
氧化酶
包括尿酸氧化酶、D-氨基酸氧化酶、L-氨基酸氧化酶和L-α-羟基酸氧化酶
共同特征:氧化底物的同时,将氧还原成过氧化氢
过氧化氢酶
过氧化氢酶体的标志酶
作用是使过氧化氢还原成水
功能
防止产生过氧化氢,对细胞起保护作用
使毒性物质失活
调节氧浓度
氧化脂肪酸
参与含氮物质的代谢
生物发生
通过二裂法进行增殖,其酶类和蛋白质均为核基因编码并于细胞质游离核糖体上合成后转运而来