导图社区 细胞膜的物质转运功能
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细胞膜的物质转运功能
细胞膜/质膜
分隔胞质与细胞周围环境的一层膜，厚度7-8nm
与各种细胞器膜结构及其化学组成基本相同
主要是脂质和蛋白质，少量糖类物质
液态镶嵌模型
液态脂双层构成膜的基架，蛋白质镶嵌其中，糖类与脂质、蛋白结合后附在膜的外表面
质膜的脂质
分子数远多于蛋白质
是膜的基本构架，连续包被整个细胞的表面
主要由PL（70%以上），胆固醇（≤30%）和少量糖脂（≤10%）构成
PL
含量最多PC，其次是PS和PE，含量最低的是PI
各种膜脂质在膜上的分布不对称
大部分的PC和全部的糖脂在外层
含AA的PL（PS、PE、PI）主要分布在膜的内层
双嗜性分子
如PL
含有磷酸和碱基的头端具有亲水性
含有较长FFA的尾端具有疏水性
脂双层的形成原因
疏水区是水以及水溶性物质的天然屏障，但脂溶性物质则很容易穿透
可因温度改变而呈凝胶或溶胶状态
在人体内呈溶胶状态，具有一定程度的流动性
质膜的流动性还与膜脂质的成分及膜蛋白的含量有关
脂双层在热力学上的稳定性和流动性，使细胞能够承受相当大的张力和变形
细胞膜的蛋白
质膜功能的主要承担者
存在方式
表面膜蛋白
约占20%-30%, 主要附着于膜的内表面
通过静电引力与脂质的亲水部分结合或通过离子键与膜中的整合蛋白结合，但结合力较弱
高盐溶液可断开离子键，洗脱表面蛋白
整合膜蛋白
约占70%-80%
以其肽链一次或反复多次穿越脂双层为特征
穿越脂双层的肽段以疏水性AA残基为主，肽键易形成氢键
多以α-螺旋结构形式存在
露出膜外内表面的肽段是亲水性，以直链形式构成连接α-跨膜螺旋的细胞外环或内环
需18-21个AA才能穿越厚约3nm的疏水区
以足够长度的疏水性片段的数目来推测是否为跨膜蛋白及其跨膜次数
一般与物质跨膜转运功能和受体功能有关的蛋白都属于整合膜蛋白
如载体、通道、离子泵、G蛋白耦联受体等
也有一些作为黏附分子
细胞膜的糖类
主要是一些寡糖和多糖链
共价键与膜蛋白或膜脂质结合形成糖蛋白或糖脂
大多数整合蛋白都是糖蛋白
近1/10的膜脂质是糖脂
糖包被
细胞识别，细胞间的相互接触和作用
许多糖类带有负电荷，使表面呈负电性，排斥带有负电荷的物质
分子标记发挥受体或抗原的功能，免疫系统排异反应
器官组织发育
质膜的物质转运
细胞用于物质转运的能量约占细胞耗能总量的2/3
单纯/简单扩散
物质从质膜的高浓度一侧通过脂质分子间隙向低浓度一侧进行的跨膜扩散
物理现象，没有载体，不耗能，被动转运
转运物质
脂溶性（非极性）物质或少数不带电荷的极性小分子物质
氧、CO2、N2、类固醇激素、乙醇、尿素、甘油、乙醚，水（很慢），氨，NO等
氨分子量最小，速度最快
扩散速度和方向的影响因素
膜两侧浓度差
膜的通透性
物质的脂溶性，分子量，带电状态
主要决定因素
温度，膜的有效面积
易化扩散
在跨膜蛋白帮助下，顺浓度梯度和（或）电位梯度进行的跨膜转运
非脂溶性的小分子物质或带电离子
被动转运，不消耗ATP
分类
经通道的易化扩散
在通道蛋白的介导下，顺浓度梯度和（或）电位梯度的跨膜转运
几乎都是离子
离子通道/通道蛋白
无分解ATP的能力，被动转运
贯穿脂质双层、中央有亲水性孔道
离子不与通道蛋白结合，速度极快，可达10^6~10^8个/s
基本特征
离子选择性
每种通道只对一种或几种离子有较高的通透性
钠通道、钙通道、钾通道、氯通道和非选择性阳离子通道等
影响因素
孔道的口径，带电状况，通道的形状、内壁的化学结构以及离子键分布等
门控特性
大部分通道蛋白内部有一些可移动的结构或化学基团起＂闸门”作用
即闸门对不同刺激的敏感性
门控
许多因素引起闸门运动，导致通道的开放或关闭的过程
电压门控通道
受膜电位（膜两侧电位差）调控
机理
膜两侧电位差改变时，通道蛋白分子内的一些带电化学基团（电位感受区）发生移动，引起分子构象变化和闸门开放/关闭
少量是在膜超极化时开放
化学/配体门控通道
受膜外或膜内某些化学物质调控
如N2型乙酰胆碱受体阳离子通道
兼有通道和受体功能
对神经元之间或神经元与肌肉之间的信号传递有作用
机械门控通道
受机械刺激调控
一般是质膜感受牵张刺激
如耳蜗基底膜毛细胞、动脉血管平滑肌细胞等
某些感受器细胞（如触觉、听觉、运动觉、位置觉、血压）的换能作用
非门控通道
少数，始终开放
如神经纤维上的钾漏通道
水通道
种类多，大量存在，高度通透，始终开放
水通道蛋白AQP
只允许水分子以单列形式扩散
速率每秒2x10^9个
水通道密度还可受生理性调控
红细胞，肾小管、集合管、呼吸道以及肺泡等处的上皮细胞等
经载体的易化扩散
水溶性小分子物质在载体蛋白介导下顺浓度梯度进行的被动跨膜转运
载体/转运体
介导多种水溶性小分子物质或离子跨膜转运的一类整合膜蛋白
不存在贯穿膜的孔道结构
能与一个或少数几个溶质分子或离子特异性结合
速率较慢，仅10^3~10^5个/s
机制
与底物结合－构象变化－与底物解离
结合后，载体蛋白发生构象改变，底物被封闭
膜两侧的底物浓度相等时，底物的净转运为零
结构特异性
载体只能识别和结合具有特定化学结构的底物
饱和现象
载体的数量和转运速率有限
最大扩散速度Vmax
反映载体蛋白构象转换的最大速率
米氏常数Km
扩散速度达Vmax一半时的底物浓度， 反映载体蛋白对底物分子的亲和力和转运效率
反比
竞争性抑制
多种结构相似的物质都能与同一载体结合，相互竞争位点
C较低/Km大的受抑制
主动转运
某些物质在膜蛋白的帮助下，消耗能量进行的逆浓度梯度和（或）电位梯度的跨膜转运
需要载体蛋白，特异性结合，耗能，逆浓度/电位梯度
原发性主动转运
直接代谢产能将物质逆浓度梯度和（或）电位梯度转运
底物通常为带电离子
Na，Ca，Cl，HCO3内流 K，Mg内流
离子泵
化学本质是ATP酶
水解ATP，自身磷酸化
种类
如钠－钾泵、钙泵、质子泵
钠-钾泵/钠泵
哺乳动物广泛存在
哇巴因
钠泵抑制剂
与E2时的胞外结构亲和力较高
二聚体蛋白质
β亚单位
α亚单位
催化作用
膜内的Na，膜外的K共同参与才有活性
钠泵即钠-钾依赖式ATP酶
有3个Na,2个K和1个ATP分子的结合位点
两种主要构象
E1
与ATP结合
结合位点朝向细胞内侧
Na亲和力高，K较低
释放K，结合Na
E2
酶活性激活，分解ATP，磷酸化
结合位点朝向细胞外侧
K亲和力高，Na较低
释放Na，结合K
结合Na后，磷酸化，E1——E2 结合K后，去磷酸化，E2——E2
作用
其直接效应是维持细胞膜两侧Na和K的浓度差
膜外C Na10倍，膜内C K30倍
Na和K的跨膜浓度梯度是细胞发生电活动的基础
Na跨膜浓度梯度可为继发性主动转运提供势能储备
生电效应
每次一个正电荷的净外转移
膜内电位的负值增大，直接参与了静息电位的形成
胞内高K为胞质内许多代谢反应所必需
如核糖体合成蛋白质
维持胞内渗透压和细胞容积
钙泵/Ca-ATP酶
哺乳动物细胞上广泛分布
质膜上
质膜钙ATP酶PMCA（1ATP:1）
出胞
肌质网和内质网上
肌质网和内质网钙ATP酶SERCA（1:2）
入内质网，肌质网
胞质内C Ca升高时，Ca与钙调素CaM结合刺激钙泵活动
使胞质内游离Ca浓度保持在0.1 -0. 2µmol/L的低水平，仅为胞外1-2mmol/L的万分之一
使细胞对Ca极度敏感
质子泵
氢钾泵
主要分布于胃腺壁细胞和肾脏集合管闰细胞顶端膜上
参与胃酸形成和肾脏的排酸
工作机理与钠钾泵类似
主要功能是分泌H和摄入K
可逆较大的质子浓度
氢泵/H-ATP酶
分布于各种细胞器膜
将H从胞质内转运至细胞器内
维持胞质的中性和细胞器内的酸性
建立起跨细胞器膜的H浓度梯度，为溶质的跨细胞器膜转运提供动力
继发性主动转运
某些物质利用原发性主动转运建立起的Na或H的浓度梯度，在Na或H离子顺浓度梯度扩散的同时进行主动转运
间接利用ATP能量；依赖于原发性主动转运；载体同时要结合两种或两种以上的分子或离子才能引起构象改变
绝大多数情况下，溶质跨质膜转运的动力来自钠泵活动建立的Na的跨膜浓度梯度
溶质跨细胞器膜转运的动力则来自质子泵活动建立的H十的跨膜浓度梯度
转运方向
同向转运
被转运的分子或离子都向同一方向运动
载体称为同向转运体
如GLU(2Na：1)，氨基酸在小肠黏膜上皮的吸收以及在近端肾小管上皮（1Na：1）的重吸收
反向转运/交换
被转运的分子或离子向相反方向运动
载体称为反向转运体或交换体
钠钙交换体
广泛分布于几乎所有细胞的质膜和其他膜性结构
与维持细胞内Ca正稳态有关
Na进，Ca出（3:1）
钠质子交换体
部分组织细胞
肾小管近端小管上皮细胞的顶端膜
维持机体的酸碱平衡
Na进，H出（1:1）
膜泡运输
由膜包围形成囊泡，通过膜包裹、膜融合和膜离断等一系列过程进行转运
不直接过膜；批量运输；主动转运；耗能；膜面积改变
形式
胞质内的大分子物质以分泌囊泡的形式排出细胞
内外分泌腺，神经递质的释放
几乎所有的分泌物都通过内质网－高尔基体系统形成和处理
持续性出胞
安静下，囊泡自发与胞膜融合使大分子物质不断排出细胞
如小肠黏膜杯状细胞分泌黏液
调节性出胞
细胞受到某些化学信号或电信号诱导，将储存于细胞内的分泌囊泡大量与胞膜融合，将内容物排出细胞
如动作电位到达神经末梢时引起的神经递质释放
入胞/内化
细胞外大分子物质或物质团块如细菌、死亡细胞和细胞碎片等被质膜包裹后以囊泡入胞
吞噬
以固态形式入胞
以团块或颗粒形式，如细菌、死亡细胞或组织碎片等
质膜在膜受体和收缩蛋白参与下伸出伪足，包裹团块或颗粒
吞噬泡
直径较大1~2µm
仅发生于一些特殊的细胞
如巨噬细胞和中性粒细胞等
吞饮
以液态形式入胞
是多数大分子物质如蛋白质分子进入细胞的唯一途径
物质接近质膜，吞饮活动增强，接触处膜凹陷，包裹物质
吞饮泡
直径较小0.1 ~ 0. 2µm
几乎所有的细胞
液相入胞
溶质连同细胞外液连续不断进入胞内
无特异性，转运量与胞外溶质浓度成正比
受体介导入胞
被转运物与膜受体特异性结合后，选择性进入细胞
受体通常集中在细胞膜外表面有被小窝的凹陷之处
极为有效，胞外C溶质很低也不影响
如运铁蛋白、低密度脂蛋白、VB12转运蛋白等
