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感觉概述
概念
感觉是客观物质世界在脑的主观反映
感觉的产生是感受器或感觉器官、神经传导通路和感觉中枢三部分共同活动的结果
感觉传入冲动不全都能引起主观感觉
有些只向中枢提供内外环境中某些因素改变的信息，引起调节反应
感受器和感觉器官
感受器
分布在体表或组织内部的一些专门感受机体内、外环境变化的结构或装置
多样性结构
最简单的感受器是游离神经末梢
结构形式
感觉神经末梢
痛觉感受器
神经末梢+结缔组织被膜
环层小体、触觉小体、肌梭
感受细胞
视杆、视锥细胞，毛细
感觉器官
感受细胞连同它们的附属结构，构成了专门感受某一特定感觉类型的器官
特殊感觉器官
人和高等动物最主要的感觉器官有眼、耳（含耳蜗和前庭）、鼻、舌等
均位于头部
类型
视觉
视杆,视锥
听觉
毛细胞
嗅觉
嗅神经元
味觉
味感受细胞
旋转加速度
毛细胞（半规管）
直线加速度
毛细胞（椭圆囊和球囊）
分类法
综合考虑刺激物和引起的感觉或效应
较普遍
如视觉、听觉、嗅觉、触－压觉、平衡觉、动脉压力感受器等
感受器的一般生理特性
感受器的适宜刺激
适宜刺激
一种感受器通常只对某种特定形式的刺激最敏感
一定波长的电磁波，视网膜感光细胞
一定频率的机械振动，耳蜗毛细胞
感受器对某些非适宜刺激也可产生反应
但刺激强度要比适宜刺激大得多
机体内外环境的各种刺激，优先被适宜该刺激形式的感受器接受
感觉阈值
适宜刺激必须达到一定的强度和持续一定的时间才能引起感觉
强度阈值
引起感受器兴奋所需的最小刺激强度
时间阈值
所需的最短作用时间
面积阈值
刺激强度一定时，刺激作用还要达到一定的面积
感觉辨别阈
同一种性质的两个刺激，其强度差必须达到一定程度才能分辨
刚能分辨的两个刺激强度的最小差异
感受器的换能作用
换能作用
感受器是一种生物换能器
将刺激能量转换为AP传入N.
感受器电位
在感受器细胞或传入神经末梢产生的一种过渡性的局部Em变化
通常由跨膜离子电流引起膜去极化产生
但感光细胞为膜超极化
产生机制各不相同
介导的信号转导分子主要是质膜上的通道蛋白或GPCR
视觉,嗅觉,味觉
不同的GPCR
热觉，冷觉,某些化学刺激
不同的瞬时受体电位TRP通道
听觉,触觉
机械门控通道
痛觉
多种信号分子
感觉换能和AP发生的部位通常分开
感觉神经纤维末端和有些感受细胞的感受器电位电紧张扩布
到达第一个郎飞结或轴突始段，产生AP
发生器电位
一些感受细胞产生的感受器电位电紧张传至突触输出处
递质引起初级神经纤维末梢Em变化
过渡性
换能部位到AP发生部位一次突触传递
感光细胞
两次突触传递
感受器电位和发生器电位本质上相同
局部电位的性质
非“全或无”式
可总和
以电紧张在膜上短距传播
通过改变其幅度、持续时间和波动方向，真实地转导外界刺激信号所携带的信息
只有当感受器的传入神经纤维产生AP，标志着这一感受器或感觉器官换能作用完成
感受器的编码功能
将外界刺激转换为AP时，也将刺激所包含的环境变化信息转移到了AP的序列中，起信息的转移作用
与感受器，感觉系统的其他结构有关
感觉系统将刺激信号转变为可识别的感觉信号，主要包括刺激的类型、部位、强度和持续时间四种基本属性
部位
感觉单位
一个感觉轴突及其所有的外周分支
感受野
一个感觉单位所有的感觉轴突分支末梢所分布的空间范围
感受野之间有重叠和呈犬齿交错状
强度和持续时间
由感受器电位的幅度和时程，被激活的感受器数目反映
强度与感受器电位有关
电位与感觉神经上AP频率有关
时间由脉冲序列的动态变化反映
声音,视觉,图像,形状,质地,味道和气味等复杂的刺激类型要求大量的感受器被激活
每一个感受器都传递一个特定的刺激属性
感受器的适应现象
感受器的适应
当某一恒定强度的刺激持续作用于一个感受器时，其传入神经纤维上AP的频率会逐渐降低
所有感受器的共同特点
但不同感受器差别很大
分类
快适应感受器
受刺激时，仅在刺激后的短时间内有传入冲动发放，此后刺激持续存在，但神经冲动的频率迅速降低甚至消失
如皮肤触觉感受器
环层小体
环层小体的快适应与环层结构有关
麦斯纳小体
对刺激的变化敏感，适于传递快速变化的信息
有利于机体接受新的刺激，对于探索新异物体或障碍物具有意义
慢适应感受器
如梅克尔盘，鲁菲尼小体，肌梭，关节囊感受器，颈动脉窦压力感受器和颈动脉体化学感受器等
在刺激持续作用时，一般仅在刺激开始后不久传入冲动频率稍有下降，在较长时间内维持这一水平，直到刺激消失
作用
有利于机体对某些功能状态如姿势、血压等进行持久而恒定的调节
向中枢持续发放有害刺激信息，保护机体
适应并非疲劳
适应后，增加刺激强度，又可引起传入冲动增加
可发生在感觉信息转换的不同阶段
感觉通路中的信息编码和处理
感觉通路对刺激类型的编码
感觉的引起
刺激类型
传入冲动的专用通路，大脑皮层的特定部位
特异神经能量定律
感觉通路中的感受野
感觉通路中也有感受野
由所有能影响某中枢感觉神经元活动的感受器所组成的空间范围
不同感觉神经元，大小不等
感觉通路对刺激强度的编码
感觉系统对刺激强度的编码发生在感受器,传入通路和中枢
感觉通路中的侧向抑制
侧向抑制
普遍存在
如鲎的复眼中一个小眼的活动可因近旁小眼的活动而受到抑制
原因
感觉刺激通路，辐散式联系
一个局部刺激常激活多个神经元，处于中心区的投射纤维直接兴奋下一个神经元
周边的投射纤维通过抑制性中间神经元抑制后续神经元
能加大刺激中心区和周边区之间神经元兴奋程度的差别、增强感觉系统的分辨能力
空间（两点）辨别的基础
感觉系统的神经通路
感觉的产生
感受器（或感觉器官）对体内外环境刺激的感受
感受器对感觉刺激信号的换能和编码
感觉信号沿感觉传入神经通路到达大脑皮层的特定部位
中枢神经系统对感觉信号分析处理，最终形成感觉
感觉是感受器（或感觉器官）、神经传导通路和感觉中枢的共同活动产生的
