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医学-感觉器官的功能思维导图
内容包含1.感受器的一般生理特效 2.躯体与内脏感觉的产生与特点 3.视觉的产生与特点 4.听觉的产生与特点 5.平衡感觉的产生与特点
编辑于2022-04-08 18:28:05
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感觉器官的功能
人大脑皮层
第一感觉区位于中央后回
运动代表区位于人脑位于中央前回
大脑皮层的视觉代表区位于枕叶皮层内侧面
大脑皮层的听觉代表区位于颞横回和颞上回
第二感觉区位于大脑外侧沟的上壁，是中央后回与脑岛之间
④
听觉、平衡觉
相关概念
概念
适宜刺激
人耳能够感受的声波
由声源振动引起空气产生的疏密波
声压范围是0.0002-1000dyn/cm2
声波频率范围是20-20000Hz
人耳最敏感的声波频率在1000-3000Hz, 人的语言频率主要在300-3000Hz范围内
听阈
每一种频率的声波,入耳都有一个刚能引起听觉的最小强度
最大可听阈
强度增加到某一限度时,将引起鼓膜的疼痛感觉
听域
是以波频率为横坐标，以声压为纵坐标绘制而成的人耳听力曲线，其中下方曲线表示不同频率的听阙，上方曲线表示其最大可听阙，两条曲线所包绕的面积
听觉的产生
声波振动→外耳(耳廓→外耳道)→中耳(鼓膜→听小骨→卵圆窗)→内耳(耳蜗的内淋巴液→螺旋器→声-电转换)→神经冲动→听觉中枢→听觉
外耳、中耳
外耳
结构
外耳由耳郭和外耳道组成
功能
耳廓具有集音作用
有些动物能转动耳郭以探测声源的方向
人可通过转动颈部来判断声源的方向
外耳道是声波传导的通道
一端开口耳廓,另一端被鼓膜封闭
人的外耳道长约2.5cm, 其最佳共振频率约为3800Hz
鼓膜附近的声压级要比外耳道口的声压级强12分贝(dB)左右
中耳
结构
鼓膜
椭圆形, 浅漏斗状
面积为50-90mm2, 厚约0.1mm
压力承受装置
较好的频率响应，较小失真度，不改变声波频率
2400Hz以下的声波,鼓膜复制外加振动的频率,其振动与声波振动同始同终,几乎没有残余振动
听骨链
锤骨、砧骨及镫骨依次连接而成
锤骨柄附于鼓膜内面的中心处，砧骨居中， 镫骨底板与卵圆窗膜相贴
三块听小骨形成一个固定角度的杠杆
锤骨柄为长臂，砧骨长突为短臂， 支点在听骨链的重心上
能量传递中惰性最小,效率最高
鼓膜张肌和镫骨肌
声强大于70dB时,肌肉收缩,使鼓膜紧张,各听小骨之间的连接更为紧密
导致中耳传音效能降低,阻止较强的振动传到耳蜗,保护内耳的感音装置
完成反射需要40-160毫秒
对突发性爆炸声的保护作用不大
咽鼓管
连接鼓室和鼻咽部的管道
鼻咽部开口常处于闭合状态
功能
传声
将声波振动能量高效地传给内耳
鼓膜和听骨链
增压作用
定义
声波由鼓膜经听骨链到达卵圆窗膜时,声压增强,振幅减小
机制
鼓膜的有效振动面积为55mm²,卵圆窗膜的面积3.2mm², 两者之比为17.2:1
如果总压力不变,卵圆窗膜上 的压强为鼓膜上压强的17.2倍
听骨链杠杆的长短臂之比为1.3: 1
短臂侧压力将增大1.3倍
增压22.4倍,振幅减小1/4 （频率未变）
意义
使透射入内耳淋巴液的声能从0.1%增加到46%
缺失
声波从空气传入耳蜗内淋巴液时, 约99.9%的声将被反射
水的声阻抗高于空气的声阻抗
声阻抗
声波在传播过程中振动能量引起介质分子位移时所遇到的抵抗
与声压成正比，与介质位移的容积速度成反比
咽鼓管
意义
其鼻咽部开口常处于闭合状态，当吞咽、打哈欠时开放，空气经咽鼓管进入鼓室，保持鼓室内压与外界大气压压力平衡，以维持鼓膜的正常位置与功能
炎症阻塞后/登机/潜水
外界空气不能进入鼓室,鼓室内原有空气被吸收, 鼓室内压力下降,鼓膜内陷
出现鼓膜疼痛、听力下降、耳闷等症状
声波传入内耳的途径
气传导
正常途径
声波→外耳道→鼓膜振动→三个听小骨(锤骨→砧骨→镫骨)→卵圆窗膜→耳蜗(主要传导途径)
听骨链运动障碍途径
正常情况下并不重要，仅在听骨链运动障碍时起作用,此时听力大为降低
鼓膜的振动引起鼓室内空气的振动,再经圆窗膜传入耳蜗
声波→外耳道→鼓膜→鼓室空气→圆窗膜→耳蜗
骨传导
声波直接作用于颅骨,经颅骨和耳蜗骨壁传入耳蜗
声波→颅骨振动→耳蜗内淋巴的振动
骨传导的效能远低于气传导，当鼓膜或中耳病变引起传音性耳聋时,相对增强
内耳(耳蜗)
结构
由一条骨质管(蜗螺旋管)围绕锥形骨蜗轴盘旋2.5-2.75周构成
被基底膜和前庭膜分三管腔
上方为前庭阶
在蜗底与卵圆窗膜相接
下方为鼓阶
在蜗底与圆窗膜相接
充满外淋巴 蜗顶通过蜗孔相通
中间为蜗管(中阶)
螺旋形的膜性盲管
充满内淋巴
内、外淋巴互不相通
基底膜
膜上有听觉感受器 (螺旋器/柯蒂器)
由内、外毛细胞及支持细胞等组成
顶部与蜗管内淋巴接触， 底部与鼓阶外淋巴接触,与来自螺旋神经节的双极神经元形成突触
上覆盖膜
在内侧与蜗轴相连
外侧游离于内淋巴
功能
基底膜的振动和行波理论
途径
声波振动→鼓膜→卵圆窗膜→外淋巴→前庭阶、鼓阶→前庭膜、基底膜振动 →行波方式→向耳蜗顶部传播
振动过程
卵圆窗膜内移,导致前庭膜和基底膜下移,鼓阶的外淋巴使圆窗膜外移
卵圆窗膜外移,整个耳蜗内的淋巴液和膜性结构作相反方向的移动,反复形成振动(振动从基底膜的底部,即靠近卵圆窗膜处开始)
意义
声波频率决定行波传播距离和最大振幅出现位置
低频→行波传播远→最大振幅靠近蜗顶
蜗顶感受低频声音
高频→行波传播近→最大振幅靠近蜗底
蜗底感受高频声音
基底膜振动的最大振幅处,毛细胞受刺激最大
耳蜗的感音换能
结构基础
外毛细胞顶部一些较长的纤毛在盖膜的胶冻状物质中
毛细胞纤毛间存在铰链结构,包括顶连和侧连
侧连
将全部纤毛连接在一起形成纤毛束
使纤毛同时弯曲
顶连
较短的纤毛顶部
有机械门控通道
非选择性阳离子通道
K+内流为主
过程
纤毛的弯曲或偏转
是引起毛细胞兴奋并将机械能转变为生物电的开始
由于盖膜与基底膜的附着点不在同一个轴上，声波刺激引起基底膜振动,盖膜与基底膜便沿着各自的轴上、下移动
盖膜和基底膜之间产生剪切运动
外毛细胞纤毛受剪切力发生弯曲或偏转
内毛细胞顶部的纤毛较短,不与盖膜接触， 随着内淋巴流动发生弯曲或偏转
生物电的形成
基底膜上移
短纤毛向长纤毛侧弯曲
通道开放,大量K⁺内流
产生去极化感受器电位
基底膜下移
长纤毛向短纤毛侧弯曲
通道关闭,K⁺内流终止
产生超极化感受器电位
换能
内毛细胞
作用
将不同频率的声波振动转变为听神经纤维AP,向中枢传送听觉信息
机制
去极化感受器电位→细胞基底侧膜上的电压门控钙通道激活开放，胞内Ca²⁺浓度升高,释放递质，听神经纤维产生AP
外毛细胞
听神经传入纤维中仅5%-10%分布
作用
耳蜗放大器
感知并迅速加强基底膜的振动,帮助盖膜下内淋巴流动,使内毛细胞更易受刺激,提高对相应振动频率的敏感性
机制
电能动性
感受Em变化,改变构象,膜上的马达蛋白驱动导致外毛细胞缩短或伸长,增强基底膜的上移或下移
去极化,胞体缩短 超极化,胞体伸长
耳蜗的生物电
耳蜗内电位 (内淋巴~)
特点
外淋巴中高Na⁺低K⁺（内淋巴相反）
细胞间存在紧密连接
内淋巴不能到达毛细胞的基底部
对基底膜的机械位移敏感
鼓阶方向位移时,耳蜗内电位增高10-15mV
前庭阶方向位移时,耳蜗内电位降低10mV
电位值
耳蜗未受刺激时
鼓阶外淋巴的电位为参考零电位
蜗管内淋巴的电位为+80mV左右
此时毛细胞的EP为-70~-80mV
毛细胞顶部在内淋巴中, 而周围和底部在外淋巴中
顶端膜内、外的电位差150 -160mV
周围和底部膜内、外电位差80mV
产生与维持
蜗管外侧壁血管纹细胞 将K⁺转入内淋巴
维持内淋巴正电位
细胞特点
由边缘细胞、中间细胞和基底细胞构成
对缺氧或钠泵抑制剂哇巴因非常敏感
缺氧可使ATP生成及钠泵活动受阻
过程
临床上常用依他尼酸和呋塞米等利尿药通过抑制Na⁺-K⁺-2Cl⁻同向转运体,使内淋巴正电位不能维持,听力障碍
螺旋韧带的纤维细胞通过钠泵和Na⁺-K⁺-2Cl⁻同向转运体将K⁺转入胞内再通过 纤维、基底、中间细胞间的缝隙连接,将K⁺转入中间细胞,使中间细胞内钾增加
中间细胞膜的钾通道,将K⁺转运到血管纹间液
边缘细胞通过钠泵和Na⁺-K⁺-2Cl⁻同向转运体,将血管纹间液中的K⁺转入胞内，经边缘细胞膜的钾通道,将K⁺转入内淋巴
耳蜗微音器电位CM
定义
当耳蜗受到声音刺激时,在耳蜗及其附近结构可记录到一种与声波的频率和幅度完全一致的电位
机制
多个毛细胞在接受声音刺激时所产生的感受器电位的复合表现
表现为交流电性质的电位变化
有一定的位相性
声音的位相倒转时,CM的位相也倒转
听神经干AP没有
特点
呈等级式反应
电位随刺激强度的增加而增加
无真正的阙值，没有潜伏期和不应期，不易疲劳,不发生适应
低频范围,CM的振幅与声压呈线性关系
声压过大则产生非线性失真
听神经动作电位
听神经复合AP
所有听神经纤维产生AP的总和
反映了整个听神经的兴奋状态
特点
振幅取决于声波的强度、兴奋的听纤维数目以及放电的同步化程度
不能反映声波的频率特性
单一听神经纤维AP
特点
声波强度增加,放电频率增加
更多的神经纤维被募集参与相同频率的声波信息传导
特征频率CF/最佳频率
某一特定频率的纯音只需很小的刺激强度就可使该听神经纤维产生AP
取决于该纤维末梢在基底膜上的分布位置，是该频率的声音所引起的最大振幅行波的所在位置
耳聋
分类
传音性耳聋
由于外耳及中耳的病变从而阻碍声波的传导
可发生在外耳道、鼓膜、中耳或咽鼓管病变。 如耵聆栓塞,鼓膜穿孔,鼓室积液,耳硬化症等
在声音传导经路上任何结构与功能障碍, 都会导致进入内耳的声能减弱,所造成的听力下降
感音性/神经性/中枢性耳聋
若接受声波的内耳或由内耳经听神经径路发生问题,影响声音的感受
内耳,听神经或听觉传导通路上的病变。如内耳发育不全,药物中毒聋,噪声性聋,听神经瘤等。内耳螺旋器的毛细胞、听神经和听觉传导路或各级神经元受损害
导致声音的感受与神经冲动传递障碍及皮层功能缺如者
混合性耳聋
如外耳、中耳、内耳三部分均有病变所致成的耳聋
前庭器官的平衡觉
结构
内耳的前庭器官由三个半规管、椭圆囊和球囊组成,其主要功能是感受机体姿势和运动状态(运动觉)以及头部在空间的位置(位置觉),这些感觉合称为平衡感觉
过程
感受器
半规管壶腹嵴的
正、负角（旋转）加速度运动
椭圆囊,球囊(囊斑)
适宜刺激是头部和躯干各方向直线正负加速运动
效应
前庭反应
轻度刺激
前庭器官的姿势反射
车前行时, 躯干屈肌和下肢伸肌紧张↑，身体前倾
电梯上升时, 四肢伸肌紧张↓, 下肢屈曲
重度或过久刺激
前庭自主神经反应
晕船反应即上、后半规管过度刺激引起
HR↑, BP↓, 呼吸频率↑, 出汗, 恶心, 呕吐
眼震颤
定义
是指身体做正,负角加速度运动时出现的眼球不自主的节律性运动
特殊的前庭反应
分类
慢动向
当头前倾 30°,身体绕纵轴开始向左旋时,由于内淋巴的惯性作用,使左侧半规管壶腹峙上的毛细胞受刺激增强,而右侧半规管正好相反,这样的刺激可反射性地引起某些眼外肌的兴奋和另一些眼外肌的抑制,于是出现两侧眼球缓慢向右移动
快动向
当眼球移动到两眼裂右侧端而不能再移动时,又突然快速返回到眼裂正中(眼球快速向右)
意义
眼震颤的正常持续时间为20-40秒,频率为5-10次
如果眼震颤的持续时间过长,说明前庭功能过敏
如果眼震颤的持续时间过短,说明前庭功能减弱
脑干损伤的患者在未进行正、负角加速度运动的静息状态下出现眼震颤(病理性眼震颤)
③
视觉
与视觉相关的生理现象
视觉的产生
外界物体发出的光线(波长370～740nm的可见光)经眼的折光系统成像于视网膜上,再由眼的感官换能系统将视网膜成像所包含的视觉信息转化为生物电信号。视网膜对这些信号初步处理。后由视神经传入中枢,最后在各级中枢处理形成的主观感受
相关概念
视力/视敏度
指眼能分辨物体两点间最小距离的能力,即眼对物体细微结构的分辨能力
正常人眼的视力是有限度的，这个限度是视网膜像不小于中央凹处一个视锥细胞的平均直径
在设计视力表时，就是根据视网膜中央凹处最小清晰像的大小来判断人眼视力高低的
视角
指物体上两点的光线投射入眼内,通过节点相交时所形成的夹角
为视力的倒数
暗适应
当人长时间在明亮环境中突然进入暗处时,最初看不清任何东西,经过一定时间后,视觉敏感度才逐渐增高而看清在暗处的物体
人眼感知光线的视觉阈,出现2次下降。第一次下降,主要与视锥细胞视色素的合成增加有关;第二次下降亦即暗适应的主要阶段,则与视杆细胞中视紫红质的合成增强有关
明适应
当人长时间在暗处而突然进入明亮处时,最初感到一片耀眼的光亮,也不能看清物体,稍待片刻后才能恢复视觉
是视杆细胞在暗处蓄积了大量的视紫红质,进入亮处后遇强光迅速分解所致
视野
指单眼固定不动注视前方一点时, 该眼所看到的空间范围
白色视野最大，其次是黄色、蓝色、红色，绿色视野最小
正常人颞侧视野大于鼻侧视野，下方视野大于上方视野
视后像
注视一个光源或较亮的物体, 然后闭上眼睛, 可以感到一个形状和大小与其相似的光斑
视觉融合
如果用一定频率的闪光刺激人眼， 如果频率较高， 可主观上产生连续光感
临界融合
能引起闪光融合的最低频率，中等光强度下,临界融合频率为25分/秒
双眼视觉
指双眼同视一物体时的视觉
可以弥补单眼视野中的盲区缺损
扩大视野
产生立体视觉
双眼视物时，主观上可产生被视物体的厚度 以及空间的深度或距离等感觉
眼的折光系统及调节
组成
折光系统
角膜→房水→晶状体(起调节功能)→玻璃体
房水
充盈于眼的前、后房中的透明液体称为房水
房水来源于血浆,由睫状体脉络膜丛生成,生成后由后房经瞳孔进入前房,然后流过前房角的小梁网,经许氏管进入静脉,从而形成房水循环
房水具有营养角膜、晶状体及玻璃体的功能,并维持一定的眼内压
若眼球被刺破,房水流失、眼内压下降、眼球变形,引起角膜曲率改变
房水循环障碍时(如房水排出受阻可使眼内压增高,眼内压的病理性增高称为青光眼,青光眼除引起眼的折光异常外,还能引起头痛、恶心等全身症状,严重时可导致角膜混浊、视力丧失
光线进入角膜发生折射
折射率高于空气,光的折射主要发生在角膜前表面
晶状体起调节功能
简化眼
与眼等效的光学模型
单球面折光体
前后径为20mm,折射率为1.333, 曲率半径为5nm,节点(n,光心)在角膜c后方5mm处, 前主焦点F在角膜前15mm处,后主焦点a在节点15mm处
人眼所能看清楚的最小视网膜像的大小，相当于视网膜中央凹处一个视锥细胞的平均直径
眼的调节
条件
当看6m以外的物体时,远物发出的光线(≈平行光线)入眼后,折射聚焦.成像在视网膜上
人眼不做任何调节就可看清物体的最远距离称为远点
当看6m以内的近物时, 近物发出的光线(是辐 射状)入眼后,折射聚焦.成像在视网膜之后
视物模糊不清,需要调节
近反射
近反射
定义
眼在注视6m以内的近物或被视物体由远移近时,眼将发生一系列调节 （最主要的是晶状体变凸,同时发生瞳孔缩小和视轴会聚）
后马托品点眼，阻断虹膜环行肌收缩的同时也阻断了睫状肌收缩
扩瞳+视物模糊
晶状体变凸
睫状肌收缩,悬韧带松弛,晶状体前凸
瞳孔缩小
环形肌收缩
视轴会聚
内直肌收缩
晶状体变凸
过程
视近物,成像在视网膜后,产生模糊像
模糊像经节后纤维到达大脑皮层视区,经皮层-中脑束,到达中脑正中核
传至动眼神经缩瞳核,经动眼神经副交感节前纤维,传至睫状神经节,传至睫状肌
睫状肌发生收缩,悬韧带松驰,晶状体变凸
发散光线汇聚于视网膜
特点
当眼视远物
不作调整
睫状肌松弛,悬韧带保持一定的紧张性,晶状体受悬韧带的牵引而较扁平
当眼视近物
睫状肌收缩,悬韧带松弛,晶状体靠弹性向前向后凸起, 以前凸为主(曲率增大,曲率半径减小)
评价标准
近点
定义
晶状体的最大调节时能看清物体的最近距离
意义
近点越近,调节能力越强,晶状体弹性越好
老远视,即近点远,晶状体弹性小,眼调节能力差
儿童的近点距离小于成年人 近视眼的近点较正常人近
瞳孔缩小
定义
即瞳孔近反射，瞳孔调节反射
看近物时，可反射性地引起双侧瞳孔缩小(正常人眼瞳孔直径可变化于1.5~8.0mm)
机制
在晶状体变凸反射中,缩瞳核发出的副交感纤维到达虹膜环形肌,引起瞳孔缩小
意义
减少光的入射量, 减少球面像差和色像差 使视网膜成像更为清晰
球面差
视力不好的人在摘下眼镜后都会对焦不准,因此需要使用眼镜来保证对焦清晰。眼镜透镜的中间部分虽然对焦准确,但是越往边缘部分,焦点会越虚。这是因为通过圆形透镜的边缘部分的光要比通过中间部分的光所对的焦点要靠前的球面差的缘故,光源无法集中在一个地方也就无法表现出清晰的图像。因此,光圈开放得越大,接收的光量越多,而球面差就会越大
色差
当可视光线通过三棱镜时,会分离出不同波长的光线。红色的波长最长,越向青紫色靠拢,波长越短。波长不同的光线即使通过同一个三棱镜,到达的地点也互不相同。波长最长的红色会到达比较远的地方,短波长的青紫色到达比红色近的地方。因此而产生的现象就是色差。把两个三棱镜进行重叠,制作成镜头的形状,就可以比较容易理解色差现象
眼球会聚/辐辏反射
定义
注视一个由远及近的事物，两眼视轴向鼻中线会聚的现象
机制
在晶状体变凸反射中,冲动到达动眼神经核,使两眼内直肌收缩,引起视轴会聚
意义
使物像落在两眼视网膜相对称的位置,产生清晰的视觉, 避免复视而形成单视视觉
眼外肌瘫痪或眼球内肿瘤压迫等可使眼外肌的精细调节发生障碍，物像便不能落在视网膜的对称点上，因而在主观产生有一定程度互相重叠的两个物体的感觉，称为复视
对光反射
路径
中枢位于中脑，感受器是视网膜，效应器是瞳孔，传出神经是动眼神经中的副交感神经，传入神经是视神经
分类
瞳孔对光反射
定义
强光时缩小,光弱时放大,
特点
与远近无关,可调节进入眼的光线量
互感性对光反射
定义
瞳孔对光反射的效应是双侧性的,光照一侧视网膜时,双侧眼的瞳孔都会缩小
位于近反射背侧,互不影响
机制
强光→视网膜→冲动经视神经到达中脑顶盖前区更换神经元→到达双侧动眼神经缩瞳核→经动眼神经中副交感纤维,传至睫状神经,最后到达睫状体
意义
瞳孔对光反射中枢位于中脑,临床上可根据其是否完好判断麻醉深度或严重程度
眼的折光异常
非正视眼/屈光不正
定义
眼的折光能力异常,或眼球的形态异常,平行光线不能在视网膜上清晰成像
分类
近视眼
机制
眼球前后径过长(轴性近视),或者折光系统折光能力过强(屈光性近视),近点比正常眼更近导致平行光线聚焦在视网膜前方,视网膜上形成模糊的像
近物不需要调节
近点与远点都移近
矫正
凹透镜
远视眼
机制
眼球前后径过短(轴性远视)或者折光系统折光能力过弱(屈光性远视),近点比正常眼更远导致来自远处的平行光线聚焦在视网膜之后,不能形成清晰的像
新生儿多为远视
近物要调节，远物也要调节
矫正
凸透镜
老视
机制
老年人由于晶状体弹性减小,硬度增加,导致眼的调节能力降低（近点变远）, 看远物可以与正常眼无异,但看近物时需要用适当焦度的凸透镜矫正,替代正常时晶状体的变凸调节才能使近物在视网膜形成清晰的成像
散光眼
正常人眼
角膜表面呈正球面,球面各经线上曲率相等,平行光线达到角膜表面各点折射后都能聚焦视网膜上
散光眼不同经线上的曲率不同
曲率较大：折射聚焦于视网膜之前
曲率正常：折射聚焦于视网膜上
曲率较小：折射聚焦于视网膜之后
导致视物变形
矫正
配戴适当的柱面镜,在曲率半径过大的方向上增加折光能力
眼的感光换能系统
结构
色素上皮细胞
最外层,不属于神经组织
功能
含有黑色素颗粒,具有防止强光对视觉影响和保护感光细胞的功能
当强光照射视网膜时,色素上皮细胞 能伸出伪足样突起,包被视杆细胞外段,使其相互隔离
当入射光线较弱时,伪足样突起缩回到胞体,使视杆细胞外段暴露,从而能充分接受光刺激
在视网膜感光细胞的代谢中起重要作用,许多视网膜疾病都与色素上皮功能失调有关
还能为视网膜外层输送来自脉络膜的营养并吞噬感光细胞外段脱落的膜盘和代谢产物
感光细胞
分类
视杆细胞,视锥细胞
异同
相同
都是特殊分化的神经上皮细胞
结构可分为外段,内段,突触部
外段差异大
都具有膜盘
一种由脂质双分子层构成的膜性扁平囊状物
膜盘膜中镶嵌着大量视色素 (能够在光的作用下产生光化学反应)
产生视觉的物质基础
不同
分布
视杆细胞
主要在视网膜的周边部
视锥细胞
主要在黄斑中央凹的中心,且密度最高,向周边视锥细胞的分布逐渐减少
外段
视杆细胞
呈圆柱状,胞质很少,绝大部分空间被重叠成层而排列整齐的圆盘状结构(膜盘)所占据
视锥细胞
呈圆锥状,胞内也有类似的膜盘结构
视色素
视杆细胞
只有一种视色素(视紫红质)
单个视杆细胞(膜盘多,色素多)就可以对入射光线发生反应
视锥细胞
含有三种不同的视色素(视锥色素)
不仅是产生光感,也是产生色觉的物质基础
分辨特点 (日锥夜杆)
视杆细胞
光敏感较高，对光反应慢
视杆细胞对光的反应慢,有利于更多的光反应得以总和,这样就提高了单个视杆细胞对光的敏感度,使视网膜能察觉出单个光量子的强度
能在昏暗环境中感受弱光刺激而引起暗视觉
分辨能力差，清晰度低
不能分辨颜色
视锥细胞
光敏感较低，对光反应快
只有在强光条件下才能被激活，引起明视觉
分辨能力高，清晰度高
可分辨颜色
与神经细胞的联系
视杆细胞
与双极细胞和神经节细胞之间的联系存在会聚现象
视锥细胞
与双极细胞和神经节细胞之间的会聚程度很少
在中央凹处常可见到一个视锥细胞仅与一个双极细胞联系,而该双极细胞也只同一个神经节细胞联系,呈一对一的'单线联系'
视网膜中央凹具有高度视敏度的结构基础
神经细胞层
感光细胞都通过其突触终末与双极细胞形成化学性突触联系
双极细胞再和神经节细胞发生突触联系
神经节细胞发出的轴突构成视神经
视杆细胞的感光换能机制
视紫红质的光化学反应
当视网膜受到光照时,视杆细胞外段膜盘上的视紫红质发生光化学反应,分解成视蛋白和全反型视黄醛
感受器电位
暗处
外段膜
cGMP浓度高，Na⁺经cGMP门控Na⁺通道内流,去极化
产生内向电流(暗电流)
内段膜
K⁺经非门控钾敏感通道外流,极化
钠泵持续工作
维持膜外钠钾稳定
有光照
膜上G蛋白的转导蛋白激活， 激活磷酸二酯酶，分解cGMP
外段膜
cGMP门控钠通道关闭,暗电流减小或消失
内段膜
钾通道继续开放，膜超极化
产生超极化型感受器电位
动作电位
超极化型感受器电位以电紧张的形式扩布到细胞终足,并影响其递质(主要是谷氨酸)释放,于是将光刺激的信息传递给双极细胞,最终在神经节细胞产生动作电位,实现光－电换能作用
视杆细胞不产生动作电位
视锥细胞的换能与颜色视觉
换能
当光线作用于视锥细胞外段时,在其外段膜的两侧发生类似于视杆细胞的超极化型感受器电位,最终在相应的神经节细胞上产生动作电位。
色觉的产生
视觉的三色学说
视色素由视蛋白及视黄醛组成,视蛋白的分子结构稍有不同,决定了对特定波长光线的敏感程度(红绿蓝三种色光)
当某一种波长的光线作用于视网膜时,可以一定的比例使三种不同的视锥细胞发生兴奋,这样的信息传至中枢,就产生某一种颜色的感受
色觉障碍
色盲
指对某一种或某几种颜色缺乏分辨能力
色弱
某种视锥细胞的反应较弱，导致的患者对某种颜色的识别能力差
②
躯体和内脏感觉、痛觉
躯体感觉
定义
躯体通过皮肤及其附属的感受器接受不同的刺激,产生各种类型的感觉
分类
浅感觉
触-压觉、温度觉、痛觉
深感觉/本体感觉
位置觉、运动觉
通路
浅感觉
传入纤维进入脊髓后在后角换元，第二级神经元发出纤维经白质前连合交叉至对侧，在脊髓前外侧部上行，形成前外侧索传入系统
深感觉
传入纤维进入脊髓后沿后索上行，在延髓下部的薄束核和楔束核更换神经元（简称换元），换元后的第二级神经元发出纤维交叉至对侧组成内侧丘系后者抵达丘脑的特异感觉接替核后外侧腹核
触－压觉
感受器
无毛皮肤区
环层小体、麦斯纳小体、鲁菲尼小体、梅克尔盘
有毛皮肤区
毛囊感受器代替麦斯纳小体
过程
适宜刺激/机械刺激引起感受器变形,机械门控离子通道开放,产生感受器电位，传入神经纤维产生AP,传至大脑皮质感觉区
产生触－压觉
敏感性指标
触点
被点状触压刺激触及能引起触觉的特殊点
感受区在皮肤表面呈相互独立的点状分布
触觉阈
触点上引起触觉的最小压陷深度
与感受野和感受器密度有关
两点辨别阈
两个点状刺激同时或相继触及皮肤时, 人体能分辨出这两个刺激点的最小距离
不同部位差别很大
指尖和口唇特别低
2-5mm
背部肩部和大腿较高
10-20倍以上
温度觉
分类
热觉
热感受器
位于
C类传入纤维的末梢
过程
皮肤温度至30~46℃时,感受器被激活放电
热觉,放电频率随温度升高
温度超过46℃
伤害性热刺激
痛觉代替热觉
冷觉
冷感受器
位于
Aδ和C类传入纤维的末梢
过程
10~40℃间，皮肤温度至30℃以下,冷感受器放电增加.冷觉增强
特点
点状分布，感受野很小，冷感受器比热感受器多
机制
瞬时受体电位(TRP)离子通道被特定的温度变化激活,行使分子温度探测器的功能
已发现的28个TRP成员
7个感受热觉刺激
TRPV1~V4,；TRPM2, M4,M5
角质细胞有TRPV3和TRPV4
2个感受冷觉刺激
TRPA1,TRPM8
其他换能作用
TREK-I
由冷刺激强烈抑制的双孔钾通道
温度较低时关闭
P2X3受体通道
ATP门控非选择性阳离子通道
感受非伤害性温度(15-42℃)刺激
Na+,K+-ATP酶抑制的钾通道
冷刺激换能
上皮钠通道
冷刺激换能
本体感觉
定义
指来自躯体深部的组织结构,对躯体的空间位置.姿势.运动状态和运动方向的感觉
感受器
肌梭
感受骨骼肌的长度变化.运动方向.运动速度及其变化率
引起腱反射和维持肌紧张,并参与对随意运动的精细调节
腱器官
感受骨骼肌的张力变化
对过度的牵张反射有保护意义
关节感受器
关节囊.韧带及骨膜等处
鲁菲尼小体
感受关节的屈曲和伸展
环层小体
感受关节的活动程度
意义
肢体运动时,本体感受器和皮肤感受器一起作用,使人们产生有意识的运动感觉
参与躯体平衡感觉和空间位置觉的形成,参与协调躯体运动
痛觉
定义
与组织损伤有关的感觉.情感.认知和社会维度的痛苦体验
是体内.外伤害性刺激所引起的 一种主观感觉
特点
伴有情绪变化.防卫反应和自主神经反应
不存在适宜刺激
任何刺激只要达到对机体伤害的程度均可兴奋
不易发生适应
痛觉感受器(伤害性感受器)是慢适应感受器
过程
痛觉信息的产生 (致痛物质)
能引起疼痛的外源性和内源性化学物质
K+,H+.5-羟色胺.缓激肤.前列腺素.降钙素基因相关肤和P物质等
痛觉信息的感受
痛觉感受器的激活与换能
痛觉感受器是游离神经末梢，伤害性信息传至脊髓背角至高级中枢形成痛感觉和情绪反应
痛觉信息的传导
痛觉传入纤维不同，而产生不同的感觉
Aδ有髓纤维
传播快,产生快痛，躯体痛
尖锐和定位明确的＂刺痛＂
发生快,消失快
一般不伴有明显的情绪改变
经特异投射系统到达大脑皮层的第一和第二感觉区
C类无髓纤维
传播慢,产生慢痛，内脏痛
定位不明确的“烧灼痛"
发生慢,消退慢
常伴有明显的不愉快情绪
主要投射到扣带回
中枢处理痛觉信息
大脑皮层对来自躯体浅表和深部的 各种伤害性信息进行整合,形成躯体痛
体表痛
发生在体表某处
深部痛
发生在躯体深部
定位不明确
伴有恶心.出汗和血压改变等自主神经反应
反射性引起邻近的骨骼肌收缩而导致局部组织缺血
加剧疼痛
内脏痛
定义
内脏感受器引起的冲动,经内脏神经传至各级中枢神经系统所产生的主观感受
例如,适度扩张膀胱.直肠和胃的传入信息,被高级中枢解读成尿意.便意和胃饱满等
过程
适宜刺激
体内的自然刺激
如肺的牵张.血压的升降.血液的酸度等
内脏感受器
对内环境失衡的无意识反射性调节,以确保脏器的正常活动
按形态结构
游离神经末梢、神经末梢形成的缠络、环层小体
按功能
化学感受器
颈动脉体.主动脉体
机械感受器
颈动脉窦.主动脉弓
伤害性感受器
内脏黏膜.肌肉.浆膜的游离神经末梢
温热感受器
多觉型感受器
内脏传入的中枢投射
在大脑皮层第一感觉区,第二感觉区和辅助运动区,边缘系统皮层形成内脏感觉
产生痛觉
内脏痛
由机械性牵拉.痉挛.缺血或炎症等刺激所引起
特点
定位不准确(最主要)
慢痛
发生缓慢,持续时间较长,常呈渐进性增强,但有时也可迅速转为剧烈疼痛
中空内脏器官,壁上的感受器对扩张性刺激和牵拉性刺激十分敏感,而对针刺.切割.烧灼等通常易引起体表痛的刺激却不敏感
常伴有情绪和自主神经活动的改变
真脏器痛
脏器本身的活动状态或病理变化所引起的疼痛
体腔壁痛
内脏疾患引起的邻近体腔壁浆膜受刺激或骨骼肌痉挛而产生的疼痛
与躯体痛相似
由躯体神经传入
牵涉痛
定义
某些内脏疾病引起的特殊远隔的体表部位 发生疼痛或痛觉过敏的现象
心肌缺血
心前区.左肩和左上臂疼痛
胆囊炎.胆石症
右肩脾区疼痛
胃溃疡和胰腺炎
左上腹和肩脾间疼痛
阑尾炎早期
上腹部或跻周疼痛
肾或输尿管结石
腹股沟区疼痛等
机制
发生牵涉痛的部位与疼痛原发内脏具有相同胚胎节段和皮节来源
受同一脊髓节段的背根神经支配（放射部位具有确定性）
会聚学说
来自内脏和体表的痛觉传入纤维在感觉传导通路的某处(如脊髓、丘脑或皮层)相会聚,终止于共同的神经元,即两者通过一共同的通路上传 当内脏痛觉纤维受到强烈刺激,冲动经此通路上传时,由于中枢更习惯于识别体表信息,因而常将内脏痛误判为体表痛
易化学说
来自内脏和体表的感觉传入纤维,若投射到脊髓背角同一区域内相邻近的不同神经元,由患病内脏传来的冲动可提高邻近躯体感觉神经元的兴奋性,从而对体表传入冲动产生易化作用,使平常不至千引起疼痛的刺激信号变为致痛信号,从而产生牵涉痛
①
感受器一般生理特性、感觉通路的信息编码和处理
感受器的一般生理特征
感受器的 适宜刺激
定义
一种感受器通常只对某种特定形式的刺激最敏感
如
视网膜感光细胞
一定波长的电磁波
耳蜗毛细胞
一定频率的机械振动
特点
感受器对某些非适宜刺激也可产生反应,但刺激强度要比适宜刺激大得多
机体内外环境的各种刺激,优先被适宜该刺激形式的感受器接受
具有感觉阈值
适宜刺激必须达到一定的强度和持续一定的时间才能引起感觉
强度阈值
引起感受器兴奋所需的最小刺激强度
时间阈值
所需的最短作用时间
面积阈值
刺激强度一定时,刺激作用还要达到一定的面积
具有感觉辨别阈
同一种性质的两个刺激,其强度差必须达到一定程度才能分辨(刚能分辨的两个刺激强度的最小差异)
注
痛觉感受器无适应刺激
感受器的 换能作用
定义
感受器能把作用于它们的刺激能量转变成感受神经未梢上的神经冲动
刺激→感受器电位/发生器电位→动作电位
当感受器的传入神经纤维产生AP,标志着这一感受器或感觉器官换能作用完成
类型
感受器电位
定义
在感受器细胞或传入神经末梢产生的 一种过渡性的局部膜带电位变化
通常由跨膜离子电流引起膜去极化产生（但感光细胞为膜超极化）
产生机制
介导的信号转导分子主要是质膜上的通道蛋白或G蛋白耦连受体
视觉,嗅觉,味觉
不同的GPCR
热觉,冷觉,某些化学刺激
不同的瞬时受体 电位TRP通道
听觉,触觉
机械门控通道
痛觉
多种信号分子
发生器电位
定义
电紧张使突触释放递质，作用于初级神经纤维末梢的化学门控钠通道发生的膜电位变化
一些感受细胞产生的感受器电位电紧张传至突触输出处，释放递质引起初级神经纤维末梢Em变化
分类
毛细胞
换能部位到AP发生部位一次突触传递
感光细胞
换能部位到AP发生部位两次突触传递
特点
感觉换能和AP发生的部位通常分开
感觉神经纤维末端和有些感受细胞的感受器电位电紧张扩布
到达第一个郎飞结或轴突始段,产生AP
都是局部电位
非“全或无”式
可总和
局部总电位达到阈值后产生动作电位
以电紧张在膜上短距传播
通过改变其幅度.持续时间和波动方向,真实地转导外界刺激信号所携带的信息
感受器的 编码功能
定义
将外界刺激转换为AP时,也将刺激所包含的环境变化信息转移到了AP的序列中,起信息的转移作用
将刺激信号转变为可识别的感觉信号
与感受器,感觉系统的其他结构有关
信息组成
部位
感觉单位
一个感觉轴突及其所有的外周分支
感受野
一个感觉单位所有的感觉轴突分支末梢所分布的空间范围
感受野之间有重叠和呈犬齿交错状
强度和持续时间
由感受器电位的幅度和时程,被激活的感受器数目反映
强度与感受器电位有关
电位与感觉神经上AP频率有关
时间由脉冲序列的动态变化反映
类型
声音,视觉,图像,形状,质地,味道和气味等复杂的刺激类型要求大量的感受器被激活
每一个感受器都传递一个特定的刺激属性
感受器的 适应现象
定义
用固定强度的刺激作用于感受器时,传入神经纤维上动作电位的频率逐渐减少的现象
分类
快适应感受器
特点
受刺激时,仅在刺激后的短时间内有传入冲动发放,此后刺激持续存在,但神经冲动的频率迅速降低甚至消失
如皮肤触觉感受器
环层小体、麦斯纳小体
意义
对刺激的变化敏感, 适于传递快速变化的信息
有利于机体接受新的刺激,对于探索新异物体 或障碍物具有意义
慢适应感受器
特点
在刺激持续作用时,一般仅在开始时传入冲动频率稍有下降, 在较长时间内维持这一水平,直到刺激消失
如梅克尔盘,鲁菲尼小体,肌梭,关节囊感受器,颈动脉窦压力感受器和颈动脉体化学感受器等
意义
有利于机体对某些功能状态如姿势.血压等进行持久而恒定的调节
向中枢持续发放有害刺激信息,保护机体
特点
所有感受器的共同特点,但不同感受器差别很大
适应并非疲劳
适应后,增加刺激强度,又可引起传入冲动增加
可发生在感觉信息转换的不同阶段
感觉通路的信息编码和处理
感觉通路对刺激类型的编码
不同类型感觉的引起,除与不同的刺激类型及其相对应的感受器有关外,还取决于传入冲动所经过的专用通路以及它最终到达的大脑皮层的特定部位.所以,当刺激发生在一个特定感觉的神经通路时,不管该通路的活动是如何引起的,或者是由该通路的哪一部分所产生的,所引起的感觉总是该通路的感受器在生理情况下兴奋所引起的感觉。这一原理称之为特异神经能量定律
每种感觉通路能引起特定感觉。只要刺激我这个感觉通路，无论用什么刺激或刺激通路的哪部分，都能引起特定感觉
感觉通路中的感受野
定义
指由所有能影响某中枢感觉神经元活动的感受器所组成的空间范围
特点
视网膜中央凹和手指尖分辨率高,感受器在此处的分布十分密集,其相应感觉神经元的感受野就很小
视网膜周边区和躯干皮肤的分辨率较低,感受器在那里的分布较稀疏,其相应感觉神经元的感受野就很大
感觉通路对刺激强度的编码
当刺激较弱时,阈值较低的感受器首先兴奋;
当刺激强度增加时,阈值较高的感受器也参与反应,感受野将扩大
感觉通路中的侧向抑制
在感觉通路中,由于存在辐散式联系,一个局部刺激常可激活多个神经元,处于中心区的投射纤维直接兴奋下一个神经元,而处于周边的投射纤维则通过抑制性中间神经元而抑制其后续神经元
侧向抑制能加大刺激中心区和周边区之间的差距,增强感觉系统的分辨能力。它也是空间(两点)辨别的基础