来世不读医—神经系统

神经系统知识点总结包括中枢神经系统。周围神经系统，功能，神经纤维寻径。帮助小伙伴快速掌握神经系统的内容，要点！

神经系统

• • 中枢神经系统
    • 实质是灰质和白质。
      • 灰质主要由神经元胞体和神经胶质细胞构成，大量紧密交织的神经元突起和神经胶质细胞突起组成神经毡或神经纤维网，包绕在神经元胞体周围
        • 神经毡在光镜下呈丝网状，电镜下则为不同断面与大小的树突，无髓鞘的轴突以及结构各异的突触和胶质细胞突起
      • 白质内不含神经元胞体，主要由神经纤维束构成，多数是有髓神经纤维，还有星形胶质细胞，少突胶质细胞前体细胞及血管
      • 大脑半球和小脑的灰质大部分居于浅表，又称为皮质，皮质深处为白质
      • 在延髓，脑干和中脑的深部及脊髓某些节段的侧索部分，白质与灰质相互交错，称为网状结构
      • 脊髓灰质位于中央，呈现蝴蝶形或H形，被白质包围
    • 颅腔和椎管的脑
      • 大脑皮质
        • 神经元类型（都是多极神经元）
          • 锥体细胞
            • 大脑皮层内主要的投射（传出）神经元，数量较多，可分大中小3型，还有一类巨大的锥体细胞，胞体高120um，宽80um，称为贝兹细胞
            • 胞体呈锥形，顶端发出一条较粗的主树突，伸向皮质表面，沿途发出许多小分支，胞体还向四周发出一些水平走向的树突，并不断分支。树突表面都有丰富的树突棘。
            • 部分锥体细胞还可以变形成多形细胞，其轴突伸入白质，树突广泛分布于皮质
            • 轴突在胞体底部与主树突相对应的位置上发起，细而均匀，长短不一，短者不超出所在皮质周围，长者离开皮质，进入白质，组成投射纤维或联合纤维
              • 投射纤维下行至脑干或脊髓，与运动神经元联系
              • 联合纤维投射到同侧或对侧的皮质
          • 颗粒细胞
            • 数目最多，其胞体较小，呈颗粒状
            • • 星形细胞（最多，多数轴突很短，终止于附近的锥体细胞或梭形细胞，有些轴突很长上行走向皮质表面，与锥形细胞或水平细胞发生突触接触）
              • 水平细胞
                • 树突和轴突与皮层表面平行，与锥体细胞的顶树突联系
              • 篮状细胞
                • 树突表面仅有少量或没有树突棘,其轴突分支向水平方向伸展，呈篮状或网状包绕锥体细胞胞体及树突起始段，并形成突触
              • 吊灯样细胞
              • 双刷样细胞
              • 上行轴突细胞
                • 轴突垂直上行至皮质表面树突短小有分支，并有少量树突棘
              • 神经胶质样细胞
                • 轴突与树突均短小，树突有致密的分支而呈丛状，轴突丛与树突丛相互交织
            • 参与构成大脑皮质传递复杂微环路中的中间神经元，有兴奋性和抑制性之分
          • 梭形细胞
            • 数量较少，大小不一，胞体呈梭形，树突自细胞的上下两端发出，上端树突多达到皮质表面，轴突自下端树突的主干发出，其终末分支可与锥形细胞型形成突触
            • 部分大梭形细胞为Golgi I型神经元，主要位于皮质深处，其轴突较长，可伸入白质，组成投影纤维或联合传出纤维
        • 大脑皮层的分层（由表到深）
          • 中央前回（运动皮质）的第4层不明显第5层较发达 视皮层则第4层特别发达，第5层细胞较小
          • 分子层
            • 神经元小而少，主要是水平细胞和星形细胞，还有许多与皮质表面平行的神经纤维
          • 外颗粒层
            • 许多星形细胞，篮状细胞和少量小型锥形细胞
          • 外锥形细胞层
            • 较厚，许多中小锥形细胞和星形细胞组成
          • 内颗粒层
            • 细胞密集，多数是星形细胞
          • 内锥形细胞层
            • 中型和大型锥体细胞组成。在中央前回运动区，此层有巨大Betz细胞，其顶树突伸到分子层，轴突下行到脑干和脊髓
          • 多形细胞层
            • 梭行细胞为主，还有锥形和颗粒细胞
        • 大脑皮层神经元的联系（神经回路）
          • 大脑皮层1—4层主要接受传入冲动，而传出纤维主要起自第3，5层的锥形细胞和第6层的大梭形细胞
          • 垂直路径
            • 从第4层到第2，3层，再到第5层，最后达到第6层
          • 除了垂直方向上的反复回路之外，还可以通过中间神经元使兴奋横向扩散，影响更多垂直柱神经活动
          • 各种信息传入大脑皮质，通过局部回路的传递和处理，产生高级神经活动并经锥体细胞传出，产生相关反应
            • 丘脑的感觉传入纤维主要进入第4层与星形细胞形成突触
            • 大脑半球同侧或对侧的联合传入纤维进入第2，3层
              • 大脑皮层的传出纤维分投射纤维和联合纤维
                • 投射纤维主要起自第5层锥形细胞和第6层大梭形细胞，下行至脑干或脊髓
                • 联合纤维起自第3，5，6层锥体细胞和梭形细胞，分布于皮质的同侧及对侧脑区
          • 垂直柱
            • 皮质内神经元呈纵向与皮质表面垂直的柱状排列，是大脑皮层的结构与功能的基本单位
            • 由传入纤维，传出神经元和中间神经元相互连接起来，构成一个复杂的皮质内部神经回路
          • 皮质可塑性
            • 随大脑发育成熟逐渐下降
            • 皮质神经元原有的结构及其形成突触联系可出现一定程度改变
          • 神经元发生（神经元数量）
      • 小脑皮质
        • 小脑表面有许多平行的横沟，把小脑分隔成许多小叶片，每一叶片表面是一层灰质，即小脑皮质，皮质下为白质
        • 小脑皮层的神经元和分层
          • 神经元
            • 其他中间神经元都是GABA能抑制神经元
            • 星形细胞
            • 篮形细胞
            • 浦肯野细胞（梨状细胞）（唯一的传出神经元）
            • 颗粒细胞（谷氨酸能的兴奋性神经元）
            • 高尔基细胞
          • 分层（由表及里）
            • 分子层
              • 神经元较少
                • 小型多突的星形细胞，轴突较短，分布于浅层
                • 胞体较大的篮状细胞，分布于深层，其轴突较长，与小脑叶片长轴成直角并平行于小脑表面走行，沿途发出许多侧支，其末端呈篮状分支包绕浦肯野细胞的胞体并与之形成突触
            • 浦肯野细胞层
              • 由一层排列规律的浦肯野细胞胞体组成
              • 小脑皮质中最大的神经元，胞体呈梨形，从顶端发出2～3条粗的主树突伸向分子层，数突的分支繁多，呈薄扇形状，沿小脑叶片的垂直轴方向展开，树突上有许多树突棘，轴突自胞体底部发出，离开皮质进入白质，终止于小脑内核的核群
            • 颗粒层
              • 颗粒细胞
                • 很小，胞体直径与淋巴细胞近似，有四五个短树突，树突末端分支如爪状
                • 轴突上行进入分子层呈T形分支，与小脑叶片长轴平行，称为平行纤维
              • 高尔基细胞
                • 胞体较大，树突分支多，大部分伸入分子层与平行纤维形成突触，轴突在颗粒层内呈现短而密的分支，与颗粒细胞的树突形成突触
        • 小脑皮质神经元的联系
          • 传入纤维
            • 攀缘纤维
              • 主要起源与延髓的下橄榄核，也可来自脑桥核和内测网状结构，较细，进入小脑皮层后攀附在浦肯野细胞的树突上，与树突和树突棘形成突触
              • 可引起浦肯野细胞强烈兴奋（一个攀缘纤维和一个浦肯野细胞树突有300多个）
              • 攀缘纤维侧支及颗粒细胞平行纤维可与抑制性神经元形成突触
            • 苔藓纤维
              • 起源于脊髓和脑干的核群，较粗，进入小脑皮质后末端分支呈苔藓状
              • 每一膨大的末端可与许多颗粒细胞的树突，高尔基细胞的轴突或近端树突形成复杂的突触群，形似小球，故称小脑小球
              • 一条苔藓纤维引起几十万的浦肯野细胞兴奋
                • 一条苔藓纤维分布在2个或2个以上叶片，可兴奋800多个颗粒细胞，每个颗粒细胞平行纤维与400多个浦肯野细胞建立突触联系
              • 也可通过与抑制性中间神经元的连接，抑制浦肯野细胞兴奋
            • 单胺纤维
              • 来自脑干蓝斑核与中缝核的单胺能纤维自小脑白质进入皮质，与浦肯野细胞胞体和树突形成突触，发挥抑制作用
    • 脊髓
      • 脊髓灰质
        • 其神经元均属多极神经元。灰质四周是脊髓白质，主要由神经束构成
        • 前角
          • 脊髓前角运动神经元
            • 阿尔法运动神经元（体积大，轴突较粗，分布到骨骼肌）
            • 伽马运动神经元（体积小，轴突较细，支配肌梭的梭内肌纤维）
            • 闰绍细胞（短轴突，其轴突与阿尔法神经元胞体形成突触，可能通过释放甘氨酸，抑制阿尔法运动神经元的活动）
          • 核周质内尼氏体粗大虎斑状
        • 后角
          • 束细胞
            • 多为小型神经元，主要接受后根纤维传入的神经冲动，其轴突在白质内形成各种神经束，上行投射到脑干小脑和丘脑
        • 侧角
          • 主要见于胸腰段脊髓，主要含有中间神经元，属于内脏运动神经元是交感神经的节前神经元，其轴突终止于节后神经元，与节细胞建立突触
          • 前角躯体神经元和侧角内脏运动神经元都释放乙酰胆碱，是胆碱能神经元
    • 
      • 脑脊膜
        • 包在脑和脊髓外面的结缔组织膜，由外向内
          • 硬膜
            • 分为衬于颅腔表面的硬脑膜和衬于椎管腔面的硬脊膜
            • 致密结缔组织，厚而坚实，其内表面有一层间皮细胞覆盖
            • 硬膜与蛛网膜之间有一狭窄的间隙，称硬膜下隙，内含少量液体
          • 蛛网膜
            • 薄层纤维的结缔组织构成
            • 结缔组织纤维形成许多小梁与软膜相连，与软膜之间有较宽大的腔隙称为蛛网膜下隙，内含脑脊液
            • 蛛网膜的外内表面以及小梁的表面均被覆有单层单层扁平上皮
          • 软膜
            • 紧贴在脑和脊髓的表面的薄层富含血管的结缔组织，外表面也被覆有单层扁皮细胞
            • 软膜的血管供应脑及脊髓。
              • 血管进入脑内时，软膜和蛛网膜也随之进入脑内，但软膜并不紧包血管，血管与软骨之间仍有空隙，称血管周隙，与蛛网膜下隙想通，内含脑脊液
              • 小血管进一步分化成毛细血管时，其周围的软膜组织和血管间隙都消失，仅由胶质膜包裹
      • 脉络丛
        • 富含血管的软膜与室管膜直接相贴并突入脑室而成的皱襞状结构，主要位于第III，IV脑顶和部分侧脑室壁
        • 脉络丛上皮由一层立方形或矮柱形细胞组成，细胞表面有许多微绒毛，细胞核大而圆，胞质内线粒体多
        • 细胞侧面靠近游离面处有连接复合体
        • 上皮下是基膜，基膜深部的结缔组织内含丰富血管和巨噬细胞
        • 分泌脑脊液
      • 脑脊液
        • 充填于脑室，脊髓中央管，蛛网膜下隙和血管周隙的一种无色透明液体
        • 蛋白质少，含钠离子，钾离子和氯离子浓度高，较多的神经递质，激素或神经递质等生物活性物质，并有少量淋巴细胞和脱落细胞
        • 主要是脉络丛上皮细胞分泌占80～85%，其余由脑细胞外液经室管膜上皮渗出
        • 脑脊液循环
          • 由脉络丛上皮不断分泌，又不断通过蛛网膜颗粒（蛛网膜突入颅静脉窦内的绒毛状突起）
        • 营养和保护脑与脊髓的作用，并在神经内分泌系统的调节中发挥作用
    • 脑屏障
      • 血脑屏障（BBB）
        • 介于血液与脑组织之间的屏障作用
        • 构成
          • 脑毛血管内皮细胞
            • 脑的毛细血管属于连续型，其内皮细胞以紧密连接封闭
            • 还存在不同类型的转运器，可使大部分营养物质和代谢产物顺利通过，以维持神经系统内环境相对稳定
            • 内皮外有基板，周细胞及星形胶质细胞突起的脚板围绕，其中内皮细胞及其相间的紧密连接是血脑屏障的主要结构
          • 基膜
          • 神经胶质膜
        • 机械性阻止多种物质，如毒素，某些非脂溶性药物等物质进入脑内
      • 血脑脊液屏障（BCB）
        • 主要由脉络丛上皮和脉络丛毛细血管内皮共同构成，脉络丛上皮间有紧密连接
      • 脑脊液脑屏障（CBB）
        • 主要由脑表面的软脑膜，胶质膜和脑室的室管膜构成
        • 室管膜上皮细胞除某些特殊区外，一般无紧密连接，但其通透性，分泌功能和物质转运活动有一定选择性
  • 周围神经系统
    • 神经节
      • 周围神经系统神经元胞体聚集而成的结构，一般为软圆形，与周围神经相连，外包结缔组织被膜
      • 节细胞
        • 胞体被一层扁平的卫星细胞包裹，卫星细胞外面还有一层基膜
        • 节内还有大量神经纤维以及少量结缔组织和血管
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        • 脑脊神经节
          • 位于脊神经后根和某些脑神经干上，属于感觉神经节
          • 节内含许多假单极神经元和平行排列的有髓神经纤维束，神经纤维将神经元分隔成群胞体及其盘曲的突起被一层扁平的卫星细胞包裹
          • 胞体圆形，一条短而弯曲突起从胞体发出后盘绕于胞体附近，然后T形分支
            • 一支中枢突走向中枢
            • 另一支周围突经脑脊神经分布到外周组织（皮肤肌肉关节或内脏），其终末部分形成感觉神经末梢
        • 自主神经节
          • 节细胞
            • 自主神经系统的节后神经元属多极运动神经元，细胞核常偏于细胞的一侧
          • 卫星细胞数量较少，不完全包裹节细胞胞体。
          • 节内的神经纤维多为无髓神经纤维较分散
            • 节前纤维
              • 与节细胞胞体和树突建立突触
            • 节后纤维
              • 离开神经节，其末梢分布到内脏及血管的平滑肌，心肌和腺上皮细胞，即内脏运动神经末梢
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            • 交感神经元
              • 脊柱的两旁及前方
              • 节细胞大多肾上腺素能神经元，少数为胆碱能神经元
              • 小强荧光细胞SIF
                • 聚集成群体积较小的细胞
                • 用甲醛处理后在紫外线呈现强荧光
                • 多巴胺能中间神经元
            • 副交感神经元
              • 位于器官附近或器官内
              • 节细胞
                • 胆碱能神经元
              • 还有释放肽能神经递质的肽能神经元
          • 消化管管壁中的肌间神经丛和黏膜下神经丛共同构成独立于中枢神经系统之外的特殊自主神经系统肠神经系统，也称肠脑
            • 神经元主要被类似于星形胶质细胞的肠胶质细胞包裹
            • 能合成多种神经递质或神经胶质
            • 该系统接受交感或副交感神经的节前支配，对胃肠肠运动分泌血流及其免疫炎症反应具有调控作用
    • 神经
    • 神经末梢
• 功能上
  • 躯干神经系统
    • 中枢神经系统和周围神经系统的躯干部分组成，包括躯体中除内脏，心肌和腺体以外的运动和感觉神经
  • 自主神经系统
    • 中枢神经系统和周围神经系统的自主部分组成，包括支配内脏，心肌和腺体的非随意运动传出系统，还包括感受内脏疼痛，自主反射的感觉传入系统
      • 交感神经系统
      • 副交感神经系统
      • 支配胃肠道的肠道神经系统
• 神经纤维寻径
  • 生长锥与神经纤维
    • 生长锥
      • 轴突末端有一个膨大锥形结构
      • 具有能动性，引导轴突的延伸
      • 感觉不同的吸引和排斥分子并做出应答，调控轴突的延伸
        • 导向分子
      • 主要含微管微丝等细胞骨架，其运动需要肌动蛋白和肌球蛋白密切配合加以实现
        • 肌动蛋白微丝在近端解聚后，自由的肌球蛋白单体可以迁移至远端，这种不断重复的聚合与解聚循环过程导致了整个微丝延伸和轴突生长
      • 生长时生长锥小，伸展性强，达到靶细胞后生长锥变短，运动减慢，伸展性降低
  • 神经纤维寻径分子机制
    • 主要依靠识别局部环境的化学信息实现
      • 细胞粘附分子CAM
      • 通过一定溶度梯度确定轴突生长的路径
        • 长距离纤维导向因子
      • 排斥分子
        • 长距离纤维寻径和短距离寻径都发挥作用
        • 排斥轴突偏离原轨道
        • 抑制轴突生长
      • 生长锥生长受细胞外基质及其周围可溶性分子
        • 可增强和吸引或抑制排斥生长锥的生长
        • 神经生长因子
        • 可溶性分子
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      • 接触介导吸引
        • 如生长锥表面与其周围组织的ECM的吸引作用
      • 化学吸引作用
        • 靶组织和神经胶质资本释放的默写可溶性物质髓生长锥吸引作用
      • 接触介导排斥
        • 中枢神经系统和外周神经系统的轴突之间排斥作用，鼻侧视网膜节细胞和颞侧视网膜节细胞的轴突之间的排斥作用
      • 化学排斥作用
        • 体外排斥的胶原蛋白有抑制或排斥轴突生长的作用
  • 神经纤维寻径的导向分子
    • Semaphorin家族及其受体
      • 发育中神经元产生的一个细胞表面分泌蛋白大家族，高度保守，具有特征性细胞外Sema
      • 分为8类
      • 化学排斥导向因子
      • 可能对某些区域如皮质树突和嗅球轴突生长具有化学吸引作用
      • 对运动神经元和感觉传入神经元的轴突延长和神经环路的形成有决定性作用
      • 受体Plexins和Neurophilins
        • 主要表达在新近分化的神经元，发育中的轴突和寻径通道的附属细胞
    • Netrin家族及其受体
      • 保守点层粘连蛋白相关分子，即可以是与细胞膜相连的锚定蛋白，也可以说可扩散的分泌蛋白
      • 受体包括表达在神经轴突生长锥的两个家族
        • 能诱导发育中的轴突延伸较长的距离到达靶细胞
        • 可介导脊髓动物Netrins排斥作用
        • DCC
        • UNC-5
    • Ephrin家族及其受体
      • 神经元膜结合蛋白
        • 固定于胞膜上的糖基磷脂酰肌醇GPI，称为Ephrin-A
        • 跨膜片段的Ephrin-B
      • Ephrin受体是RTK酪氨酸酶蛋白激酶巨大分支
        • 主要存在于发育中神经元轴突和生长锥
      • 功效
        • 参与导向听神经纤维进入靶细胞，同时也在导向视网膜节细胞向视觉顶盖的纤维寻径扮演重要角色
        • 多能性（指导轴突和树突生长和分支）
        • 双向性（化学吸引或化学排斥）
    • Slits/Robo导向系统
      • Slit是果蝇中发现的一种大分子分泌型蛋白
        • 主要由神经管的腹侧中线，背侧中线和运动神经元前体区域以及果蝇腹侧中线处的胶质细胞产生
        • 负调控，介导正中线处对轴突的排斥反应
      • Robo是Slit受体，是一种跨膜蛋白受体，属于免疫球蛋白超家庭的成员，主要表现在非交叉投射的轴突生长锥
      • 对径向轴突和连接轴突也具有排斥作用
      • 也可以作正调控因子，促进感觉神经轴突伸展和延长
    • 成形素及其受体
      • 分泌蛋白，引起生长锥产生应答反应并引导生长锥顺着其浓度梯度生长
      • 通过影响靶基因的核转录来实现其引导生长锥的生长
  • 生长锥极性化的本质是微环境极性化的结果